УДК 611-018./+612

О СТРУКТУРНЫХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ КЛЕТОК ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

Исследование выполнено при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

(Проекты РФФИ 94-04-50544 и 96-04-50991)

©1996 г. Л. Н. Новодережкина

Выписка

из протокола заседания Смоленского областного общества патологоанатомов

от 13 октября 1993 года

Присутствовали: д.м.н., профессор А. Е. Доросевич (председатель), д.м.н., профессор Д. П. Свистелин, к.м.н., ассистент С. Ю. Абросимов , к.м.н. Э. М. Запольский, к.м.н. А. И. Казачкова, к.м.н., доцент В. И. Романов, к.м.н., доцент Л. Н. Новодережкина, к.м.н., М.И. Елисеева, к.м.н. А. И. Казачкова, ассистент В. А. Глотов, В. А. Романенков (секретарь).

Слушали: Доклад доцента Л. Н. Новодережкиной "О структурных и функциональных особенностях малодифференцированных клеток (МДКл) организма человека и животных".

Л. Н. Новодережкина сообщила о существовании плазматических протокапилляров на протяжении всего онтогенеза человека и животных: в сформированных тканях (перицеллюлярные плазматические протокапилляры) окружающих каждую специализированную клетку (СПЕЦКл), в том числе примордиальный овоцит, зиготу, бластомер, а в составе зачатков тканей - в базальном и адвентициальном слоях гемокапилляров; окруженных продуцируемым или живым неклеточным веществом, обеспечивающих по отношению к каждой СПЕЦКл и живому неклеточному веществу: 1) обменную, 2) защитную (удаление и разрушение вредностей), 3) восстановительную (регенераторную после разрушения СПЕЦКл), 4) иммунную функции, 5) оптимальный уровень сосудисто-тканевой проницаемости, 6) поддержание нормального тканевого гомеостаза; а также обеспечивающих, регулируемый вегетативной нервной системой, ток плазмы крови между просветами артериального, венозного и лимфатического капилляров через все ткани и зачатки тканей, через их собственную стенку и через ту ткань (ее межклеточные пространства), к которой названные капилляры прилежат; тонко регулирующих изменчивое направление путей тока плазмы крови за счет своей реактивности и изменчивости величины своего просвета; выявляющихся "соло" (в единственном числе) методикой Куприянова на свежем (живом) операционном материале или у утонувших; с просветом, обнаруживающимся при суправитальной инъекции безвредной масляной краски (массы Герота в модификации Акиловой); реактивных, изменчивых, пребывающих то в суженном, то в расширенном состояниях, с диаметром от 0.3 до 6-8 мкм и более, расширяющихся при любом экспериментальном воздействии, либо нарушении жидкостного гомеостаза (т.е. стремящихся поддерживать и восстанавливать нарушенный гомеостаз); описанных в тканях как нормальные "темные" при нормальной сосудисто-тканевой проницаемости или как патологические "светлые", "отечные" клетки (Ю. П. Юрьев, А. М. Чернух) при повышенной сосудисто-тканевой проницаемости; обнаруженных Ю. П. Юрьевым в составе эндотелия, сходные по структуре с МДКл, локализующимися во всех слоях гемокапилляров: 1) МД "темные" или патологические "светлые" эндотелиоциты, 2) перициты базального слоя (О. М. Поздняков) и 3) перициты адвентициального слоя (японские авторы) [Комплекс 2) + 3) был ошибочно описан K. W. Zimmerman как "многоотросчатый перицит адвентициального слоя"].

Краткий конспект доклада

1

МДКл - малодифференцированная клетка. Это клетка эмбрионального типа, находящаяся на начальной стадии цитодифференцировки, имеющая начальные признаки цитодифференцировки. МДКл существуют уже возле овоцита в виде МДКл Шванна в составе вегетативных нервных волокон. МДКл способны к симметричному и к дифференцирующему митозам (рис. 1).

Рис. 1.

Дочерние МДКл объеденены сенцитиально.

СПЕЦКл - специализированная клетка мезенхимного происхождения.

Мезенхима - синоним "синцитий".

МДКл (синоним "МДКл Шванна"), существует уже возле овоцита, а на протяжении всего онтогенеза вокруг любой СПЕЦКл. В СПЕЦКл невозможен обмен веществ без посредства МДКл. В лизосомах МДКл водорастворимые жиро-белки плазмы крови превращаются в жирорастворимые, способные пройти сквозь липидный компонент цитоплазмы СПЕЦКл.

Функции МДКл:

1. Участие в обмене веществ СПЕЦКл.

2. Постоянный контроль за составом плазмы крови (борьба с любыми вредностями, которые могут повредить СПЕЦКл).

3. Регуляция плазмотока в венозные и лимфатические пути. При нормальной сосудисто-тканевой проницаемости 9/10 плазмы крови поступает в вены и 1/10 - в лимфатическую систему. При повышенной сосудисто-тканевой проницаемости 9/10 плазмы крови поступает в лимфатическую систему. При этом вредности разрушаются в лимфатических узлах, предупреждается сепсис.

При светооптическом изучении синцитии человека и позвоночных, состоящие из МДКл, полиморфны. В каждой ткани - особая форма и специальное наименование синцития, что создает ложное впечатление о множественных типах синцитиев, ибо не учитывается общность и идентичность структурных единиц - МДКл, из которых построены все синцитии, выполняющие одни и те же функции во всем организме. На то указывает сходство ультраструктурных признаков МДКл, входящих в состав разноименных синцитиев.

Чтобы получить правильное представление о каждой МДКл, следует суммировать все известные в литературе светооптические и электронномикроскопические данные о всех МДКл с разным названием.

В частности, окажется, что МДКл является канализированной структурой, которая содержит в просвете плазму крови и может считаться одноклеточным на поперечном срезе плазматическим протокапилляром, описанным у 6-дневного эмбриона под названием первой генерации эндотелия, сетевидного, т.е. образующего синцитий, резко отличающегося от СПЕЦКл дефинитивного эндотелия, в котором каждый эндотелиоцит отделен "границами" от соседних эндотелиоцитов.

Однако эндотелий способен выстилать только сосуды всех калибров в сердечно-сосудистой системе, поэтому можно полагать, что и эндотелий первой генерации мог выстилать только стенку примитивных первичных элементов, относящихся к будущей сердечно-сосудистой системе.

В литературе неверно описана судьба этой первой генерации эндотелия: считают, что он "исчезает", "превращаясь" в СПЕЦКл дефинитивного эндотелия. Но, во-первых, МДКл и СПЕЦКл имеют противоположные признаки строения и не могут превратиться одна в другую, а, во-вторых, МДКл исчезнуть не могут (рис. 1).

Мы полагаем, что дефинитивный эндотелий развивается в результате дифференцирующего митоза МДКл, при котором рядом с МДКл возникает дочерняя СПЕЦКл, а позже за счет симметричного митоза МДКл вокруг этой СПЕЦКл возникает густая сеть, оплетающая СПЕЦКл, тесно связанная с ее плазмолеммой.

Следует помнить, что синцитиальное строение мезенхимы указывает на то, что МДКл являются синонимом клетки мезенхимы, а отсюда вытекает, что мезенхима существует уже возле овоцита в форме МДКл Шванна, его вегетативных нервных волокон.

Наконец, необходимо подчеркнуть неразрывную связь МДКл мезенхимы с вегетативной нервной системой, ибо вегетативные нервные волокна овоцита представляют собой в действительности плазматические протокапилляры, сопровождаемые аксонами вегетативных нейронов, чью шванновскую оболочку протокапилляры образуют.

Поэтому более точным и полным было бы утверждение о существовании примитивных сосудисто-нервных пучков как вокруг овоцита, так и вокруг любой СПЕЦКл из него развивающейся на протяжении всего онтогенеза человека и других позвоночных, а скорее всего и всех других многоклеточных существ, ведь онтогенез - это краткое повторение филогенеза.

В литературе нет сведений о связи между нормальными "темными", нормальными "светлыми", патологическими "темными" и патологическими "светлыми" клетками тканей.

Мне кажется, что узкие плазматические протокапилляры соответствуют нормальной "темной" клетке, а расширенный плазматический протокапилляр - патологичекой "светлой" клетке. Т.е., нормальная "темная" клетка патологическая "светлая" клетка - это МДКл, существующие в двух разных состояниях, что еще более затрудняет изучение МДКл.

Нужно также принять во внимание, что диаметр МДКл составляет 0.3 - 0.8 мкм, т.е. минимальная величина просвета такой МДКл приблизительно равна 0.1 мкм. Естественно, что такой просвет незаметен, и о его существовании трудно предполагать.

У патологической "светлой" клетки диаметр просвета может резко возрастать до 6-8 мкм и более. Эти клетки становятся более заметными, но толщина их стенки настолько мала, что светооптически почти незаметна. Заметно может быть только сохранившееся неклеточное живое вещество (волокна), которое создается за счет синтетической деятельности МДКл. В тех случаях, когда все клетки (и СПЕЦКл, и МДКл) омертвевают, например при воздействии высокой или низкой температуры (пожар, замерзание), неклеточное живое вещество имеет вид тончайших трубочек. На некоторых из них заметны слепые пальцевидные выросты - растущие элементы.

Изолированные МДКл (при отсутствующих СПЕЦКл) мы выявляли у утонувшего мальчика 8.5 лет. (Эти микропрепараты были выставлены под микроскопами для участников заседания).

Синцитиальное строение свойственно только МДКл. Поэтому СПЕЦ-гладкомышечными клетками эти структуры быть не могут.

2

1) Овоцит не существует без окружающего его эпителия, а дробление овоцита ведет к появлению подобных друг другу СПЕЦКл.

2) В любом без исключения эпителии выявлены "темные" клетки (Г. В. Ясвоин) тождественные синцитиальным МДКл.

3) МДКл существуют везде и всегда во всех тканях и их зачатках на протяжении всего онтогенеза у всех многоклеточных животных, в т.ч. у позвоночных от рыб до человека.

4) Без МДКл невозможен обмен веществ в СПЕЦКл.

5) Многочисленны функции МДКл.

6) Множественные синонимы МДКл. Наиболее близок к истине - "вторичный, растущий капилляр" (Б. Н. Клосовский). В чем неточность последнего термина?

а) Капилляр - трехслойный, а вторичный - однослойный, одноклеточный на поперечном срезе.

б) Содержимое не то, что у капилляра: не кровь, не лимфа, а плазма крови (90-93% H₂O).

7) МДКл следует называть "плазматический протокапилляр". По происхождению - это первая сетевидная генерация эндотелия.

8) МДКл не исчезает и не превращается в клетки плоского эндотелия, а имеет место дифференцирующий митоз (рис.2).

Рис. 2.

9) Плазматический протокапилляр - это МДКл (синоним "МДКл мезенхимы").

10) Мезенхима не выселяется изо всех зародышевых листков, как принято считать, а сохраняется на протяжении всей жизни индивидуума во всех этих листках и во всех производных этих листков.

11) Кажущееся выселение мезенхимы происходит за счет симметричного митоза МДКл мезенхимы, так как МДКл способны как к дифференцирующему, так и к симметричному митозам.

12) Во время дробления зиготы МДКл, окружающие овоцит (см, п.1), вероятно, врастают (снаружи внутрь) в оплодотворенную яйцеклетку, разделяя на две части ее цитоплазму, а ядро в это время также делется. Поэтому бластомеры не отходят друг от друга, а тесно прилежат друг к другу.

13) Каждая вновь образующаяся СПЕЦКл оказывается со всех сторон окруженной густой мелкоклеточной сетью МДКл. Площадь одной петли этой сети составляет примерную величину в 1мкм².

14) Новообразующиеся плазматические капилляры возникают при стыке (смыкании и объединении) боковых слепых отростков плазматических капилляров (рис. 3).

Рис. 3.

15) МДКл способны к быстрой пролиферации и миграции (например, к месту ранения) при заживлении ран.

В качестве иллюстраций можно использовать некоторые данные и микрофотограммы из следующих монографий:

1. Куприянов В. В., Караганов Я. Л., Козлов В. И. Микроциркуляторное русло. - М.: Медицина, 1975. - С. 13 (микрофотограмма 1), 26 (микрофотограмма 8), 50-52 ["параплазмолеммальный слой" - наши плазматические протокапилляры], 64 (микрофотограмма 22), 95 (микро-фотограмма 35В [межэндотелиальный контакт]), 97 [перициты - адвентициальные клетки], 99, 110 (микрофотограмма 44), 140 [гомеостаз], 146 (микрофотограмма 54), 149 (микрофотограмма 55 [левый нижний квадрант]), 167 (микрофотограмма 59Б), 168 (микрофотограмма 60), 172 (микрофотограмма 61), 184 (микрофотограмма 66) [новообразованные капилляры - плазматические протокапилляры], 188 (микрофотограмма 69).

2. Чернух А. М., Александров П. Н., Алексеев О. В. Микроциркуляция. - М.: Медицина, 1984. - С. 169 (микрофотограмма 52 [видны только плазматические протокапилляры]).

3

1. МДКл (синцитий) "соло" неизвестны.

2. Методики их выявления "соло" не известны, возможно лишь косвенное выявление МДКл.

3. МДКл описаны в тканях под множеством синонимов (см. ниже).

4. Все МДКл канализированные и иннервированные.

4а. У большинства МДКл просвет неизвестен.

5. Вегетативное нервное волокно комплекс МДКл(Шванна) осевой цилиндр вегетативного нейрона васкуляризированный осевой цилиндр иннервированный протоплазматический капилляр простейший сосудисто-нервный комплекс.

6. Этот простейший сосудисто-нервный комплекс располагается вокруг овоцита, зиготы, бластомера, любой СПЕЦКл.

7. (Рис. 4)

Рис. 4.

8. Ни одна СПЕЦКл не может существовать без посредства МДКл (плазматических протокапилляров). Водорастворимые жиро-белки плазмы крови должны быть превращены в жирорастворимые, способные проникнуть через липидный компонент цитоплазмы СПЕЦКл.

9. Без МДКл обмен веществ невозможен.

10. Гибель МДКл (при замерзании) ведет к гибели СПЕЦКл, некрозу. Сохраняются неклеточное вещество (волокна соединительной ткани, образуемые вокруг МДКл за счет волоконообразующей функции МДКл, в виде трубчатых структур, а кое-где слепых выростов, свидетельствующих о способности МДКл к росту, новообразованию.

11. Однако в случае гибели СПЕЦКл МДКл обычно сохраняются.

12. Регенерация (Рис. 1):

а) дифференцирующий митоз МДКл

б) возможен и симметричный митоз

в) при любом митозе МДКл сохраняется.

13). Выявление МДКл:

а) серебрение ("границы" СПЕЦКл);

б) осмирование.

Аргирофильны и осмиофильны жировые капельки в лизосомах (рибосомах?) МДКл.

14). Только МДКл "соло" выявляются:

а) суправитально на свежем (живом!) операционном материале: операционный материал помещают сразу в фиксатор и при этом обычно окрашивают (МДКл фагоцитируют любой краситель, спасая соседние СПЕЦКл!);

б) представлены поперечные срезы артерий (общей сонной, правой и левой подключичных), взятые от трупа утонувшего мальчика.

15). Неизвестна связь между нормальными и патологическими "темными" и "светлыми" клетками. По-видимому резко изменяться способны только МДКл нормальные "темные" клетки, то отекающие, то возвращающиеся к норме (Рис. 5).

Рис. 5.

4

СИНОНИМЫ МДКл

1. Леммоциты - ретикуляные сети (синцитий) внутри висцеральных нервных волокон (Хауликс).

2. Миосателлитоциты.

3. Астроцит.

4. Шванновская клетка.

5. Олигодендро(глио)цит.

[3-5 - Макроглия.]

6. "Темный" эндотелиоцит гемокапилляра серого вещества ЦНС.

7. "Темный" эндотелиоцит гемокапилляра спинномозговых узлов.

8. Микроглиоцит - плазмоцит.

9. Микроглия.

10. Ретикулярная ткань вещества ЦНС.

11. Ретикулярные клетки плазмоциты органов кровообращения.

12. Купферовские клетки печени.

[10-12 - Ретикулоэндотелиальная система.]

13. Лейомиоцит ("темный").

13а. Лейомиоцит незрелый.

13б. "Метаболические", "модифицированные", "активированные" лейомиоциты.

14. Миоэпителиальные клетки.

15. Клетки Сертоли.

16. "Темные" трофические и опорные клетки фолликулярного эпителия яичника.

17. Мезенхимные клетки.

17а. МД мезенхимальные клетки.

18. Недифференцированные миоинтимальные клетки.

19. "Отечный" плазмоцит (при повышенной сосудисто-тканевой проницаемости.

20. Патологический "светлый" эндотелиоцит (при повышенной сосудисто-тканевой проницаемости).

21. Нормальный "темный" эндотелиоцит (при нормальной сосудисто-тканевой проницаемости).

22. Нормальный "темный" плазмоцит базального слоя гемокапилляра.

23. Нормальный "темный" адвентициальный плазмоцит.

24. Нормальный "темный" экстрамуральный плазмоцит.

25. "Бесшовный" эндотелий, развивающийся из адвентициальной клетки гемокапилляра, т.е. адвентициального плазмоцита.

25а. Светооптически вторичный растущий капилляр или электронномикроскопичеки "бесшовный" эндотелиоцит, развивающийся из эндотелиоцита (или, может быть, только "темный" эндотелиоцит!) первичного (материнского) гемокапилляра.

26. Вторичный (растущий) капилляр, состоящий из одной клетки (Б. Н. Клосовский).

27. "Темные" клетки тканей (Г. В. Ясвоин).

28. "Темные" клетки печени = плазмоциты (Г. В. Ясвоин, K. W. Zimmermann).

29. Капиллярный перителий.

30. Клетки Руже.

31. Адвентициальные клетки (МДКл).

32. Малодифференцированные клетки (МДКл).

33. Клетки периваскулярные.

34. Клетки камбиальные.

35. МД эндотелиоциты протокапилляров, первая генерация сетевидного эндотелия эмбриона, существующая всюду, всегда, у всех животных и человека.

36. Незрелые эндотелиоциты гемокапилляров и лимфокапилляров.

37. Эндотелиоциты новообразованных капилляров головного мозга.

Кафедра анатомии человека

Смоленская государственная медицинская академия

Поступила в редакцию 1.10.96.