УДК 577.95
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ
© 2004 г. Г. П. Седова
Анализ экспериментальных данных по росту живых организмов позволяет сделать вывод о том, что рост всего живого подчиняется простой формуле, содержащей 2 параметра, различием которых с количественной точки зрения объясняется все многообразие животного и растительного мира.
Введение. Проблема роста живых организмов составляет одну из фундаментальных проблем биологии развития. Эта проблема связана с такими областями теоретической биологии, как старение организмов, регенерация органов и тканей, злокачественный рост, рост популяций и т.д. Знание закономерностей роста чрезвычайно важно для практики, т.к этот процесс связан с проблемами сельского хозяйства и медицины.
Для описания роста с количественной, математической точки зрения исследователями в разное время предлагались разные формулы и уравнения.
Наиболее известные из них:
1. Формула Гомпертца. Английский математик Бенджамин Гомпертц (1779 – 1865) в 20-х годах 19-го века предложил формулу для характеристики смертности людей в зависимости от возраста, которая затем была применена для описания роста животных.
2. Уравнение Берталанфи. Людвиг фон Берталанфи (1901 – 1972), австрийский биолог – теоретик, с 1949г. живший в США и Канаде. Его уравнение представляет рост как результат двух процессов: анаболизма (синтеза веществ) и катаболизма (распада веществ).
3. Уравнение логистической функции исходит из предположения, что скорость роста прямо пропорциональна весу животного в данный момент и разности предельного веса и веса в данный момент.
Перечисленные уравнения содержат трудно определимые константы и имеют скорее чисто теоретическое значение.
Из других теорий роста необходимо отметить следующие:
Физико-химическая теория роста (С. Броди, Т. Робертсон, В. Оствальд), которая основана на аналогии роста с кинетическими кривыми некоторых химических реакций.
Балансовая теория роста (Заика В. А.).
Основное положение этой теории состоит в следующем:
То, что остается в теле есть разность между тем, что в него попадает и тем, что его покидает.
Феноменологическая теория роста (Зотин А. И., Зотина Р. С.) основана на термодинамике необратимых процессов.
Большой вклад в теорию роста внес русский академик И. И. Шмальгаузен (1884 – 1963), выдающийся биолог своего времени, сочетавший в себе талант экспериментатора и теоретика, широко применявший в биологии математические методы.
Получить формулу роста многоклеточного организма, основываясь на его аналогии с популяцией клеток.
Следует отметить, что рассматривается только период, когда происходит увеличение массы организма, т.е. с начала роста до достижения организмов предельного размера.
Итак, будем рассматривать многоклеточный организм как популяцию синхронно делящихся клеток, т.е. наделяем все клетки многоклеточного организма одинаковым средним потенциалом роста.
Ясно, что, такое сравнение далеко от действительности. Ведь разные клетки делятся с разной скоростью, а иные вообще перестают делиться. И тем не менее, такая усредненная картина роста дает возможность обнаружить общую закономерность этого процесса.
Как известно, популяция одноклеточных организмов при наличии всех необходимых для роста условий, удваивает свою массу с одним и тем же периодом, т.е. растет по закону экспоненты:
(1)
где t – время
Мо – начальная масса
Мt – масса в момент времени t
ао – период удвоения массы
Поставим задачу: распространить формулу (1) на многоклеточный организм. Нарастание массы многоклеточного организма происходит в основном за счет роста и деления клеток.
Общеизвестный факт – рост многоклеточного организма замедляется с течением времени. Хотя рост живого имеет колебательный характер, а именно за подъемами роста следует торможение, за которыми вновь следуют подъемы, сменяющиеся периодами депрессии, но общая тенденция роста многоклеточного организма – неуклонное падение скорости с течением времени.
По этой причине формула (1) в применении к многоклеточному организму примет вид:
(2)
где а(t) – неизвестная нам пока функция времени.
Для определения вида этой функции обратимся к экспериментальным данным по росту. Имея экспериментальную табличную зависимость М=f(t), вычисляем для каждого момента времени t соответствующее значение а по формуле:
и строим график а=f(t).
Анализ экспериментальных данных свидетельствует о том, что для всех живых организмов, как в эмбриональном, так и в постэмбриональном периоде, как для целых организмов, так и для отдельных органов и тканей, как для животных, так и растений период удвоения массы нарастает по линейному закону:
a(t)=ao+kt (3)
где ao- начальный период удвоения массы
к – коэффициент замедления роста
Формула (3) применима также и для роста одноклеточных организмов, если рассматривать не рост популяций, а рост отдельных особей.
Это наглядно видно на примере одноклеточных – парамеции, дрожжевой клетки и miсrococcus (экспериментальные данные И.И. Шмальгаузена и Е. Сингаевской). Отсюда следует вывод о том, что замедление роста имеет место уже на уровне одной клетки.
На рис. 1 приведены примеры зависимости а(t) для отдельных организмов.
Эмбриональный
рост
за М0 принята
масса зиготы 
5•10-9г
Экспериментальные
данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и
дифференцировка» т.1, с.75 |
Экспериментальные
данные взяты из книги К.Б. Свечина и др.
«Возрастная физиология животных» с.33 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.1, с.144 |
Экспериментальные данные взяты из книги К.Б. Свечина и др. «Возрастная физиология животных» с.33 |
Постэмбриональный
рост |
|
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.2, с.163 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.2, с.165 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.1, с.167 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.2, с.133 |
Рост
отдельных органов и тканей животных |
|
Экспериментальные данные взяты из сборника статей «Актуальные проблемы ветеринарной и зоотехнической науки в интенсификации животноводства», с. 157 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.1, с.31 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.1, с.31 |
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.1, с.78 |
Рост одноклеточных |
|
Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.2, с.38 |
t, а – интервалы по 6 минут Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.2, с.115 |
t, а – интервалы по 6 минут Экспериментальные данные взяты из книги И.И. Шмальгаузена «Рост и дифференцировка» т.2, с.37 |
|
Рост
растений |
|
Рост древесины. Ель ситхинская, 12-й класс бонитета. Бонитет- показатель продуктивности леса. Зависит от почвы, климата и других условий. |
Экспериментальные данные взяты из книги М.Р.В. Уиллиамса «Рациональное использование лесных ресурсов», с. 99 |
Экспериментальные данные взяты из журнала «Сельскохозяйственная биология». 1990, №5, с. 73 |
Экспериментальные данные взяты из книги Л. Бартона «Хранение семян и их долговечность», с. 188 |
Подставив значение а(t) = а0 + кt в формулу (2), получим значение массы биологического объекта в момент времени t:
(4)
Следует отметить, что формула (4) применима только для нормальных условий роста организма. Она не учитывает вариации роста, связанные с изменением питания, индивидуальными особенностями организма, с сезонными изменениями роста и т. п. Данная формула даёт усреднённую картину роста, выявляя общую закономерность этого процесса. Универсальность формулы (4) даёт основание полагать, что в основе замедления роста всех живых организмов лежит единая причина. С количественной точки зрения всё многообразие животного и растительного мира сводится к различию двух параметров а0 и к.
Можно предположить, что увеличение периода удвоения массы а(t) продолжается и после достижения организмом предельного размера. При некотором значении t период a(t) становится на столько большим, что становится невозможной физиологическая регенерация, т. е. организм не в состоянии возместить отмирающие клетки. Это и определяет биологический предел жизни организма.
Частные
случаи формулы (4) при k
= 0
1) Рост популяции одноклеточных организмов.
При k = 0 формула (4) принимает вид (1).
Не6обходимо подчеркнуть, что сама популяция одноклеточных при наличии всех необходимых для роста условий растёт без замедления, удваивая свою массу через постоянное время, а каждая особь этой популяции растёт с замедлением т. е. по формуле (4).
2) Злокачественный рост в начальной стадии.
Внедрение кинетики в онкологию связано с работами академика Н. М. Эмануэля. В его труде «Кинетика экспериментальных опухолевых процессов» приведены результаты, полученные разными исследователями по росту большого количества злокачественных опухолей.
Из этих результатов Н. М. Эмануэль делает вывод о том, что рост злокачественных опухолей в начальный период своего развития выражается экспоненциальной ф-ей:
,
где j – постоянная величина.
Эта формула может быть приведена к виду формулы (1).
Следовательно, злокачественная опухоль в начальной стадии растет без замедления роста также как и популяция одноклеточных организмов.
По мере роста
опухоли экспоненциональный характер роста
нарушается. Это связано с разными причинами, в т. ч. потерей клеток
опухолью, нарушением питания центральной части
опухоли и пр.
При некоторых опухолях экспоненциональный характер роста сохраняется вплоть до гибели животного.
Из формулы (4) вытекают 2 следствия.
Следствие 1.
Формула 
позволяет
приблизительно, пусть и с небольшой точностью
оценить верхний предел роста организма.
При t ®Ґ 
След., 
Величина 
близка к пределу
Хейфлика.
Т. о., предельный размер любого организма определяется одним параметром – коэффициентом замедления его роста.
Если задать вопрос – почему мышь при самом обильном питании и самых благоприятных условиях никогда не вырастет до размеров кошки, и наоборот, рост кошки при самом голодном рационе никогда не остановится на размере мыши, то ответ будет таков – потому, что у мыши коэффициент замедления роста К больше, чем у кошки.
Следствие 2.
Параметр a0 определяет время, в течение которого организм достигает своего предельного размера, а последнее, в большинстве случаев связано прямой зависимостью с продолжительностью жизни организма.
Ясно, что формула роста (4) не может дать ответ на вопрос – в чём материально выражены параметры – a0 и k. Для этого необходимы целенаправленно поставленные эксперименты и их осмысление.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бартон Л. Хранение семян и их долговечность. – М.: Колос, 1964. – 240 с. [Пер. с англ.].
2. Свечин К. Б., Оршавский И. А. и др. Возрастная физиология животных. – М.: Колос, 1967. – 431 с.
3. Уиллиамс М. Р. В. Рациональное использование лесных ресурсов. – М.: Экология, 1991 – 124 с. [Пер. с англ.].
4. Федюшин А. А. и др. КПД ФАР Озимой пшеницы как фактор программирования её продуктивности // Сельскохозяйственная биология. – М.: 1990. - №5. – C. 70-75.
5. Хрусталёва И. В., Фань Гуанли. Возрастные изменения морфологии спинного мозга кур. при клеточном содержании // Актуальные проблемы ветеринарной зоотехнической науки в интенсификации животноводства. – М.., 1990. – C. 156 – 157.
6. Шмальгаузен И. И. Рост и дифференцировка, т. 1. – Киев: Наукова думка,1984. – 176 с.
7. Шмальгаузен И. И. Рост и дифференцировка, т. 2. – Киев: Наукова думка, 1984. – 168 с.
8. Эмануэль Н. М. Кинетика экспериментальных опухолевых процессов. М.: Наука,1977. – 416 с.
Поступила в редакцию 10.12.2003.
Growth vegularity of biological objects
Sedova G.P.
Experimental data analysis of living
organisms’ growth proves that the growth of all forms of
life accommodates it self to the rule given in simple formula, containing two
parameteres, so the difference between them, from – quantitative point of view, explains
all the diversification of animal and vegetable world.