Математическая морфология.
Электронный математический и
медико-биологический журнал. - Т. 12. -
Вып. 4. - 2013. - URL:
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/TITL.HTM
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-40-html/TITL-40.htm
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-40-html/cont.htm
Общие и частные
факторы формообразования черепа в антропогенезе
В работе показано,
что размеры тела (скелета) и головного мозга выступают как факторы
формообразования черепа приматов, включая гоминид, но не имеют при этом доминирующего значения в сравнении с другими
факторами эволюционного процесса. Взаимодействие изученных морфологических
параметров (тотальные размеры, величина головного мозга, модуль мозгового
отдела, модуль лицевого отдела) изучено в горизонтальном таксономическом
аспекте у современных приматов с
включением единичных ископаемых гоминид, а также в вертикальном таксономическом
аспекте у ископаемых гоминид и
современного человека. Выяснено, что в горизонтальном аспекте тотальные размеры
тела (скелета) определяют величины прочих морфологических параметров (модуль
мозгового отдела, модуль лицевого отдела, величина мозговой полости черепа). В
вертикальном аспекте – нет. В
горизонтальном и вертикальном таксономических аспектах величина головного мозга (38М) определяет
форму черепа (модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела). Так что
величину головного мозга, определяемую в нашей работе по величине мозговой
капсулы, можно считать общим фактором морфогенеза черепа, в большей степени чем
тотальные размеры тела (скелета).
Ключевые слова: физическая
антропология, гоминиды.
Первая часть поставленной в проекте задачи принадлежит В. В. Бунаку, исследовавшему значение изменения общих размеров скелета и его частей в процессе аллометрии для дифференциации современных приматов по черепу.
В. В. Бунак (1959)
критиковал идеи Ф. Вейденрейха о доминирующем значении тотальных размеров тела
и относительной величины мозга как формообразующего фактора в отношении
эволюции черепа. Исследование таксономической расчлененности отрядов
современных млекопитающих и прочих позвоночных, исходя из габаритных размеров
тела (масса тела, относительная величина головного мозга), осуществлено в
работах физиолога И. Д. Стрельникова (1970). Указанные выше авторы изучали
современные формы приматов и практически не включали в анализ ископаемых гоминоидов. В предлагаемой работе
впервые соединены два указанных выше подхода вместе, так как они отражают
различные стороны процесса морфогенеза скелета и их итог, проявившиеся в
биологической эволюции гоминид и их предшественников. В практике современной
палеоантропологии известны многочисленные работы по реконструкции размеров тела
гоминид по костям посткраниального скелета. В эволюционной экологии человека
осуществлен анализ особенностей
жизнедеятельности и социальности гоминид как относительно крупных животных (Р.
Фоули, 1990). В данном исследовании впервые соединены размеры тела (скелета) и
головного мозга гоминид с таксономической их характеристикой, определяемой по
морфологии черепа, в первую очередь. Планируется доказать, что размеры тела
(скелета) и головного мозга выступают как факторы формообразования, но не имеют
при этом доминирующего значения в
сравнении с другими факторами эволюционного процесса. Подчастными факторами
морфогенеза мы имеем в виду те, что связанны со специфическими особенностями
эволюционного процесса, например, оформлением органов чувств в связи с
экологическими особенностями местообитаний. Масштабные сравнительные
исследования гоминид на фоне млекопитающих животных (за исключением
эволюционной экологии) в современной антропологии не известны.
Используя логику В. В.
Бунака (1959), мы сопоставили дефинитивные формы современных приматов и
некоторых ископаемых гоминид, чтобы проанализировать отличия в интенсивности
роста мозговых и лицевых диаметров черепа, а также габаритных размеров скелета
в постнатальном онтогенезе. Данные взяты нами из С.Оппенгейм (по В.В.Бунаку,
1959).
Величина мозгового и
лицевого отделов черепа, емкость мозговой коробки и условная величина скелета у
современных приматов и ископаемых гоминид
|
Виды приматов, ископаемые гоминиды |
Средняя длина двух сегментов
конечностей (H, R, F, T), мм |
Модуль мозговой коробки
(2М, 8М, 17М) |
Модуль лицевого отдела
черепа (45М, 48М, 40М) |
Емкость мозговой коробки
(38М) |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Hapale |
61,0 |
16,4 |
21,9 |
6,0 |
|
Cebus |
137,0 |
53,3 |
48,7 |
62,8 |
|
Mycetes |
175,0 |
57,4 |
77,1 |
92,6 |
|
Macacus |
153 |
71 |
83 |
103 |
|
Semnopithecus |
196 |
57,6 |
56 |
57,5 |
|
Cynocephalus |
246 |
85(♂)-79(♀) |
109(♂)-85(♀) |
163(♂)-141(♀) |
|
Оранг |
309 |
109? |
141 |
395 |
|
Горилла (♂) |
382 |
127 |
156 |
505 |
|
Шимпанзе (♂) |
284 |
108 |
113 |
404 |
|
Неандерталец (Ля Феррасcи I) |
354 |
163 |
121 |
1641 |
|
«Архаичный сапиенс» Схул IY (
♂) |
384 |
159 |
115 |
1554 |
|
«Архаичный сапиенс» Схул Y
(♂) |
395 |
154 |
112 |
1588 |
|
Современный человек |
347 |
148? |
99 |
1450 |
Из данных, приведенных в
табл.1 видно, что наибольшая интенсивность роста после рождения характерна
для тотальных размеров тела,
определяемых по скелету, наименьшая – для мозгового модуля, лицевой отдел по
указанной особенности у современных приматов часто промежуточен между
тотальными размерами тела и мозговым модулем. Существуют исключения – по
признаку интенсивности роста после рождения лицевой отдел может занимать второе
место после тотальных размеров тела (Cebus, Macacus, Semnopithecus и все Hominidae).
Влияние тотальных размеров
тела на величину головного мозга (емкость мозговой коробки-38М в табл. 1)
выглядит сложным. Если все же принять гипотезу об определяющей роли тотальных
размеров тела на величину головного мозга, то ее не подтверждают случаи с Semnopithecus, неандертальцем, «архаичным сапиенсом Схул IY, современным человеком. Нам
кажется, что тенденция определения величины головного мозга величиной тотальных
размеров тела все же существует.
Для определения величины
связи между рассматриваемыми морфологическими объектами (тотальные размеры
тела, величина мозгового модуля черепа, величина лицевого модуля черепа,
емкость мозговой коробки=величина головного мозга) в работе применены критерии
непараметрических статистик (Плохинский, 1970). Получены следующие результаты.
Величина связи ( rs) между тотальными размерами
тела и отделами черепа у современных и ископаемых приматов
|
Тотальные размеры |
Емкость мозговой коробки (38М) |
Модуль лицевого отдела (45М, 48М, 40М) |
Модуль мозгового отдела (2М, 8М, 17М) |
|
rs |
+0,92 |
+0,78 |
+0,94 |
|
t rs |
73,6 III |
23,9 III |
18,8 III |
Из данных табл.2 видно, что
использование несложных статистических приемов и неполного ряда современных и
ископаемых приматов ,включая гоминид, (отсутствуют австралопитеки, H.erectus,
H.heidelbergensis, H.s.fossilis) показало на существование
тенденции к взаимосвязи величин тотальных размеров тела, а также размеров
мозгового, лицевого модулей и емкости мозговой коробки.
Можно предположить также,
что относительно небольшая величина t rs указывает на существование специфических факторов
формообразования, роль которых в антропогенезе возрастает. У нечеловеческих
приматов обусловленность размеров головного мозга тотальной величиной тела
выражена сильнее.
Далее, нами была определена
величина связи между величиной головного мозга (она соотносится с величиной
мозгового отдела черепа) и мозговым и лицевым отделами черепа. Таким
образом, проверялась гипотеза
доминирующего влияния на процесс формообразования черепа со стороны величины
головного мозга.
Величина связи ( rs) между величиной головного
мозга (38М) и основными отделами черепа у
современных и ископаемых приматов
|
Емкость мозговой коробки (38М) |
Модуль мозгового отдела (2М, 8М, 17М) |
Модуль лицевого отдела (45М, 48М, 40М) |
|
rs |
+0,98 |
+0,74 |
|
t rs |
83,3 III |
5,6 III |
Из данных таблицы видно, что применение несложных непараметрических статистик выявило существование неслучайных связей между величиной головного мозга, а также величины мозгового отдела черепа (в большей степени) и лицевого отдела черепа - в меньшей.
Величина мозгового, лицевого и нижнечелюстного
отделов черепа, емкость мозговой коробки (38М) и условная величина скелета у
современного человека и ископаемых гоминид
|
Вид гоминид |
Величина длинных костей (H, R, F, T) |
Мозговой отдел (2М (1М), 8М, 17М) |
Лицевой отдел (45М, 48М, 40М) |
Емкость мозгового отдела (38М) |
Нижняя челюсть (65М, Общая длина, высота тела) |
|
Фатьма-Коба ♂ 7 тыс. лет |
334 248 465 393 M=360 |
177 138 150 M=155 |
137 63 109 M=103 |
1498 |
|
|
Мурзак-Коба I
♀ 9 тыс. лет |
321 246 (477) 354 M= 350 |
179 148 149 M=159 |
141 61 104 M=102 |
1534 |
126 103
33 М=87 |
|
Шанселяд ♂ 10 тыс.
лет |
300 236 411 408 M= 339 |
190 (194)141 152 M= 161 |
140 79 102 M=107 |
(1530-1660)-1685-(1710) M= 1646 |
123 114 35 М=91 |
|
Тепекспан ♂ 11 тыс. лет |
316 258 443 377? M=349 |
172 142 136 M=150 |
135 59 92 M=95 |
1540 |
118 106 20 М=81 |
|
Кап Бланк ♀ 14 тыс. лет |
309 231 421 352 M=328 |
- (186) 142 138 M=155 |
138 75 101 M=105 |
1435 |
|
|
Оберкассель 1♂ 10 тыс. лет |
321 262? 447? 403 M=358 |
189(198) 149 140 M=162 |
160 62 95 M=106 |
1500 |
141 117 33 М=97 |
|
Костенки XIY♂ (Маркина Гора) 14,3 тыс. лет |
301 243? (432) (360) M=334 |
170 127 128 M=142 |
130 59 104 M=98 |
1165 |
|
|
Пшедмости III
♂ 24 тыс. лет |
310 245 (437) 374 M=342 |
194 149 134 M=159 |
140 75 117 M=111 |
1580-1594-1608 M=1594 |
132 119 36 М=96 |
|
Пшедмости IY♀ 24 тыс. лет |
336 265 (437) 359 M=353 |
169 131 136 M=145 |
112 66? 106 М=95 |
1250-1518 M=1384 |
|
|
Сунгирь I
♂ 24,5 тыс. лет |
304 221 496 360 М=345 |
187 145 122 M=151 |
144 79 105 M=109 |
1510 (1520?) М=1515 |
135 123 37 М=98 |
|
Дольни Вестонице III♀ 25,6 тыс. лет |
309 237? (461) (388) M=349 |
184 130 129 M=148 |
125 64 109 M=99 |
1370 |
105 102 25 М=77 |
|
Табун I
♀ 34-122 тыс. лет |
236 222 416 319 М=298 |
179 147 115 М=147 |
130 79 102 М=104 |
1271 |
150 118 28 М=99 |
|
Ля Ферасси I
♂ 50 тыс.лет |
286 200 (438) 311
М=309 |
199 159 136 М=165 |
153 85 125 М=121 |
М=1650 |
|
|
Шанидар I
♂ 50,6 тыс. лет |
319 238 (540) 337
М=359 |
204 152 133 М=163 |
144 85 117 М=115 |
1600-1610-1700 М=1636 |
143 130 34 М=102 |
|
Ля Шапелль ♂ 51 тыс. лет |
313 235 430 340 М=330 |
197 159 129 М=162 |
153 82 133 М=123 |
М=1436
|
149 126 24 М=99 |
|
Схул IY
♂ 60-119 тыс. лет |
337 276 491 434 М=385 |
202 148 128 М=159 |
160 79 105 М=115 |
1554 |
132 120 37 М=96 |
|
Схул Y♂ 60-119 тыс. лет |
380 268 518 412 М=395 |
190 143 123 М=152 |
145 75 111 М=110 |
1518-1520 М=1519 |
|
|
Современный человек |
М=347 |
М=148? |
М=99 |
1450 |
111 100 22 М=78 (Вахан №78) |
В приведенной таблице 4 собраны данные по интересующим нас параметрам тела (скелета), черепа и величине головного мозга у современного человека и ископаемых гоминид различных стадиальных уровней. Диапазон времени существования гоминид -122 тыс.лет- наши дни. Данные для таблицы взяты из работ С. В. Дробышевского (2003, 2007).
По данным табл.4 были
рассчитаны коэффициенты корреляции
рангов по К. Спирмену (Лакин, 1990).
Таблица 5.
Величина связи (rs) между тотальными размерами
тела и отделами черепа у современных
и ископаемых гоминид
|
Тотальные размеры |
Емкость мозговой коробки (38М) |
Модуль лицевого отдела (45М, 48М, 40М) |
Модуль мозгового отдела (2М, 8М, 17М) |
Нижняя челюсть (65М,общая длина, высота тела) |
|
rs |
+0,21 |
-0,02 |
+0,03 |
-0,15 |
|
t rs |
+ 0,88 |
-0,08 |
+0,12 |
-0,51 |
Рассмотрение данных таблицы 5 показывает на отсутствие достоверных связей между тотальными размерами тела (скелета) и емкостью мозговой коробки (38М), модуля лицевого отдела черепа, модуля мозгового отдела черепа и нижней челюсти. При это, влияние тотальных размеров больше сказывается на емкости мозговой коробки, в меньшей степени на величинах мозгового, лицевого нижнечелюстного отделов черепа. Наблюдаемое означает, что в антропогенезе большое значение приобретают частные факторы формообразования, о чем писал В. В. Бунак.
Таблица 6
Величина связи (rs) между величиной головного
мозга и основными
отделами черепа у
современных и ископаемых гоминид
|
Емкость мозговой коробки (38М) |
Модуль мозгового отдела (2М, 8М, 17М) |
Модуль лицевого отдела (45М, 48М, 40М) |
Нижняя челюсть (65М, общая длина, высота тела) |
|
rs |
+0,73 III |
+0.55 I |
+0.19 |
|
t rs |
+6.21III |
+6.5III |
+0.66 |
Рассмотрение данных таблицы 6 показывает на существование значимого влияния величины мозговой коробки (38М) на модули мозгового и лицевого отделов черепа. Подобной связи мы не видим между емкостью мозговой коробки и нижней челюстью. Можно интерпретировать наблюдаемое следующим образом, в антропогенезе существует относительно значимое влияние общих формообразующих факторов черепа, о чем писал Ф. Вейденрейх.
В заключении мы сопоставили результаты,
представленные в таблицах 2, 3, 5 и 6. Взаимодействие изученных морфологических
параметров (тотальные размеры, величина головного мозга, модуль мозгового
отдела, модуль лицевого отдела) изучено в горизонтальном таксономическом
аспекте (табл.2 и 3) у современных приматов с включением единичных ископаемых
гоминид, а также в вертикальном таксономическом аспекте (табл.5 и 6) у
ископаемых гоминид и современного человека. Выяснено, что в горизонтальном
аспекте тотальные размеры тела (скелета) определяют величины прочих морфологических
параметров (модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела, величина мозговой
коробки черепа). В вертикальном аспекте – нет. Общие факторы морфогенеза черепа
в горизонтальном аспекте работают (прав Ф. Вейденрейх), а в вертикальном нет.
Связь тотальных размеров тела (скелета)
и модуля мозгового отдела здесь лишь на уровне тенденции. Последнее показывает на большую роль частных факторов
морфогенеза в процессе гоминизации, о чем писал В. В. Бунак.
В горизонтальном и вертикальном
таксономических аспектах величина
головного мозга (38М) определяет форму черепа ( модуль мозгового отдела, модуль
лицевого отдела ). Так что величину головного мозга, определяемую в нашей
работе по величине мозговой капсулы, можно считать общим фактором морфогенеза
черепа, в большей степени чем тотальные
размеры тела (скелета).
Так выглядит взаимоотношение
общих и частных факторов морфогенеза черепа, которое анализировал В. В. Бунак
(1959) в своем критическом анализе творчества Ф. Вейденрейха и Л. Болька.
1.
Бунак
В. В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных
рас//Труды И-та этнографии им. Н. Н. Миклухо-Маклая. нов.сер. т. XLIX. М., изд. АН СССР, 1959,
с.283.
2.
Дробышевский
С. В. Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых
гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологическим данным.
М., рук.канд.дисс., 2003, 610 с.
3.
Дробышевский
С. В. Эволюция мозга человека: Анализ эндокраниометрических признаков гоминид.
М., изд-во ЛКИ,2007, с.176.
4.
Лакин
Г.Ф. Биометрия. М.,1990 ,352 с.
5.
Плохинский
Н. А. Биометрия. М., изд-во МГУ, 1970, с.344.
6.
Стрельников
И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., изд-во
«Наука», 1970, с.365.
7.
Фоули
Р. Еще один неповторимый вид. М., Мир,1990. с.368.
General and specific factors shaping the skull in
anthropology
Kharitonov V. M.
It
is shown that the size of the body (skeleton) and act as cerebral morphogenesis
factors skull primates, including hominids, but are not dominant in this value
compared with the other factors in the evolutionary process. The interaction of
the studied morphological parameters (total size, the size of the brain, the
brain department module, the module facial region) was studied in a horizontal
taxonomic aspect in modern primates, with the inclusion of single fossil
hominids, as well as in the vertical aspect of taxonomy in fossil hominids and
modern man. It was found that the horizontal aspect of the all-out dimensions
of the body (skeleton) determine the amount of other morphological parameters
(module brain department, the facial part of the module , the size of the cranial
cavity). In the vertical aspect - no. In the horizontal and vertical aspects of
taxonomic value of the brain (38M) determines the shape of the skull (a module
of the brain - case, the facial part of the module). So that the value of the
brain determined in our work largest capsules brain may assume a common factor
morphogenesis skull, more than the total size of the body (skeleton).
Key words: physical anthropology, hominids.
Поступила в редакцию 11.10.2013