Математическая морфология.

Электронный математический и медико-биологический журнал. - Т. 12. -

Вып. 4. - 2013. - URL:

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/TITL.HTM

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-40-html/TITL-40.htm

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-40-html/cont.htm

 

УДК 569.9

 

Общие и частные факторы формообразования черепа в антропогенезе

 

Ó 2013 г. Харитонов В. М.

 

(kharitonov.doc)

 

В работе показано, что размеры тела (скелета) и головного мозга выступают как факторы формообразования черепа приматов, включая гоминид, но не имеют при этом  доминирующего значения в сравнении с другими факторами эволюционного процесса. Взаимодействие изученных морфологических параметров (тотальные размеры, величина головного мозга, модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела) изучено в горизонтальном таксономическом аспекте  у современных приматов с включением единичных ископаемых гоминид, а также в вертикальном таксономическом аспекте  у ископаемых гоминид и современного человека. Выяснено, что в горизонтальном аспекте тотальные размеры тела (скелета) определяют величины прочих морфологических параметров (модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела, величина мозговой полости черепа). В вертикальном аспекте – нет.  В горизонтальном и вертикальном таксономических аспектах  величина головного мозга (38М) определяет форму черепа (модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела). Так что величину головного мозга, определяемую в нашей работе по величине мозговой капсулы, можно считать общим фактором морфогенеза черепа, в большей степени чем тотальные размеры тела (скелета).

Ключевые слова: физическая антропология,  гоминиды.

 

Первая часть поставленной в проекте задачи принадлежит В. В. Бунаку, исследовавшему значение изменения общих размеров скелета и его частей в процессе аллометрии для дифференциации современных приматов по черепу.

В. В. Бунак (1959) критиковал идеи Ф. Вейденрейха о доминирующем значении тотальных размеров тела и относительной величины мозга как формообразующего фактора в отношении эволюции черепа. Исследование таксономической расчлененности отрядов современных млекопитающих и прочих позвоночных, исходя из габаритных размеров тела (масса тела, относительная величина головного мозга), осуществлено в работах физиолога И. Д. Стрельникова (1970). Указанные выше авторы изучали современные формы приматов и практически не включали в анализ  ископаемых гоминоидов. В предлагаемой работе впервые соединены два указанных выше подхода вместе, так как они отражают различные стороны процесса морфогенеза скелета и их итог, проявившиеся в биологической эволюции гоминид и их предшественников. В практике современной палеоантропологии известны многочисленные работы по реконструкции размеров тела гоминид по костям посткраниального скелета. В эволюционной экологии человека осуществлен  анализ особенностей жизнедеятельности и социальности гоминид как относительно крупных животных (Р. Фоули, 1990). В данном исследовании впервые соединены размеры тела (скелета) и головного мозга гоминид с таксономической их характеристикой, определяемой по морфологии черепа, в первую очередь. Планируется доказать, что размеры тела (скелета) и головного мозга выступают как факторы формообразования, но не имеют при этом  доминирующего значения в сравнении с другими факторами эволюционного процесса. Подчастными факторами морфогенеза мы имеем в виду те, что связанны со специфическими особенностями эволюционного процесса, например, оформлением органов чувств в связи с экологическими особенностями местообитаний. Масштабные сравнительные исследования гоминид на фоне млекопитающих животных (за исключением эволюционной экологии) в современной антропологии  не известны.

Используя логику В. В. Бунака (1959), мы сопоставили дефинитивные формы современных приматов и некоторых ископаемых гоминид, чтобы проанализировать отличия в интенсивности роста мозговых и лицевых диаметров черепа, а также габаритных размеров скелета в постнатальном онтогенезе. Данные взяты нами из С.Оппенгейм (по В.В.Бунаку, 1959).

 

                                                                                   Таблица 1

Величина мозгового и лицевого отделов черепа, емкость мозговой коробки и условная величина скелета у современных приматов и ископаемых гоминид

 

Виды приматов,

ископаемые гоминиды

Средняя длина двух сегментов конечностей (H, R, F, T), мм

Модуль мозговой коробки (2М, 8М, 17М)

Модуль лицевого отдела черепа (45М, 48М, 40М)

Емкость мозговой коробки (38М)

1

2

3

4

5

Hapale

61,0

16,4

21,9

6,0

Cebus

137,0

53,3

48,7

62,8

Mycetes

175,0

57,4

77,1

92,6

Macacus

153

71

83

103

Semnopithecus

196

57,6

56

57,5

Cynocephalus

246

85(♂)-79(♀)

109(♂)-85(♀)

163(♂)-141(♀)

Оранг

309

109?

141

395

Горилла (♂)

382

127

156

505

Шимпанзе (♂)

284

108

113

404

Неандерталец

(Ля Феррасcи I)

 

354

 

163

 

121

 

1641

«Архаичный

сапиенс» Схул IY ( ♂)

 

 

 

 

384

 

 

159

 

 

115

 

 

1554

«Архаичный

сапиенс» Схул Y (♂)

 

 

 

395

 

 

154

 

 

112

 

 

1588

Современный

человек

 

347

 

148?

 

99

 

1450

 

Из данных, приведенных в табл.1 видно, что наибольшая интенсивность роста после рождения характерна для  тотальных размеров тела, определяемых по скелету, наименьшая – для мозгового модуля, лицевой отдел по указанной особенности у современных приматов часто промежуточен между тотальными размерами тела и мозговым модулем. Существуют исключения – по признаку интенсивности роста после рождения лицевой отдел может занимать второе место после тотальных размеров тела (Cebus, Macacus, Semnopithecus    и все   Hominidae).

Влияние тотальных размеров тела на величину головного мозга (емкость мозговой коробки-38М в табл. 1) выглядит сложным. Если все же принять гипотезу об определяющей роли тотальных размеров тела на величину головного мозга, то ее не подтверждают случаи с Semnopithecus, неандертальцем, «архаичным сапиенсом Схул IY, современным человеком. Нам кажется, что тенденция определения величины головного мозга величиной тотальных размеров тела все же существует.

Для определения величины связи между рассматриваемыми морфологическими объектами (тотальные размеры тела, величина мозгового модуля черепа, величина лицевого модуля черепа, емкость мозговой коробки=величина головного мозга) в работе применены критерии непараметрических статистик (Плохинский, 1970). Получены следующие результаты.

 

                                                                             Таблица.2

Величина связи  ( rs) между тотальными размерами тела и отделами черепа у современных и ископаемых приматов

       

Тотальные

размеры

Емкость мозговой

коробки (38М)

Модуль лицевого

отдела (45М, 48М, 40М)

Модуль

мозгового

отдела (2М, 8М, 17М)

rs

+0,92

+0,78

+0,94

t rs

73,6 III

23,9 III

18,8 III

 

Из данных табл.2 видно, что использование несложных статистических приемов и неполного ряда современных и ископаемых приматов ,включая гоминид, (отсутствуют австралопитеки, H.erectus, H.heidelbergensis, H.s.fossilis) показало на существование тенденции к взаимосвязи величин тотальных размеров тела, а также размеров мозгового, лицевого модулей и емкости мозговой коробки.

Можно предположить также, что относительно небольшая величина  t rs указывает на существование специфических факторов формообразования, роль которых в антропогенезе возрастает. У нечеловеческих приматов обусловленность размеров головного мозга тотальной величиной тела выражена сильнее.

Далее, нами была определена величина связи между величиной головного мозга (она соотносится с величиной мозгового отдела черепа) и мозговым и лицевым отделами черепа. Таким образом,  проверялась гипотеза доминирующего влияния на процесс формообразования черепа со стороны величины головного мозга.

                                                                  Таблица   3

Величина связи  ( rs) между величиной головного мозга (38М) и основными отделами черепа у  современных и ископаемых приматов

 

Емкость мозговой

коробки (38М)

Модуль мозгового

отдела (2М, 8М, 17М)

Модуль лицевого

отдела (45М, 48М, 40М)

rs

+0,98

+0,74

t rs

83,3 III

5,6 III

 

Из данных таблицы видно, что применение несложных непараметрических статистик выявило существование неслучайных связей между величиной головного мозга, а также величины мозгового отдела черепа (в большей степени) и лицевого отдела черепа - в меньшей.

Таблица 4

Величина мозгового, лицевого и нижнечелюстного отделов черепа, емкость мозговой коробки (38М) и условная величина скелета у современного человека и ископаемых гоминид

Вид гоминид

Величина длинных костей

(H, R, F, T)

Мозговой отдел

(2М (1М), 8М, 17М)

Лицевой отдел

(45М, 48М, 40М)

Емкость мозгового

отдела (38М)

Нижняя челюсть

(65М,

Общая длина, высота тела)

Фатьма-Коба ♂

7 тыс. лет

334 248 465 393

M=360

177 138 150

M=155

137 63 109

M=103

1498

 

Мурзак-Коба I ♀ 9 тыс. лет

321 246 (477)

354 M= 350

179 148 149

M=159

141 61 104

M=102

1534

126 103 33 М=87

Шанселяд ♂ 10 тыс. лет

300 236 411 408

 

M= 339

190 (194)141 152

M= 161

140 79 102

M=107

(1530-1660)-1685-(1710)

M= 1646

123 114 35 М=91

Тепекспан ♂

11 тыс. лет

316 258 443 377?

M=349

172 142 136

M=150

135 59 92

M=95

1540

118 106 20 М=81

Кап Бланк ♀

14 тыс. лет

309 231 421 352

M=328

- (186) 142 138

M=155

138 75 101

M=105

1435

 

Оберкассель 1♂

10 тыс. лет

321 262? 447? 403 M=358

189(198) 149 140 M=162

160 62 95

M=106

1500

141 117 33 М=97

Костенки XIY

(Маркина Гора)

14,3 тыс. лет

301 243? (432) (360)

M=334

170 127 128

M=142

130 59 104

M=98

1165

 

Пшедмости III ♂ 24 тыс. лет

310 245 (437) 374 M=342

194 149 134

M=159

140 75 117

M=111

1580-1594-1608

M=1594

132 119 36 М=96

Пшедмости IY

24 тыс. лет

336 265 (437) 359 M=353

169 131 136

M=145

112 66? 106

М=95

1250-1518

M=1384

 

Сунгирь I

24,5 тыс. лет

304 221 496

360 М=345

 

187 145 122

M=151

144 79 105

M=109

1510 (1520?)

М=1515

135 123 37 М=98

Дольни Вестонице III

25,6 тыс. лет

309 237? (461)

(388) M=349

184 130 129

M=148

125 64 109

M=99

1370

105 102 25 М=77

Табун I

34-122 тыс. лет

236 222 416 319

М=298

179 147 115

М=147

130 79 102

М=104

1271

150 118 28 М=99

Ля Ферасси I

50 тыс.лет

286 200 (438) 311 М=309

199 159 136

М=165

153 85 125

М=121

М=1650

 

Шанидар I

50,6 тыс. лет

319 238 (540) 337 М=359

204 152 133

М=163

144 85 117

М=115

1600-1610-1700

М=1636

143 130 34 М=102

Ля Шапелль ♂

 

51 тыс. лет

313 235 430 340

М=330

197 159 129

М=162

153 82 133

М=123

М=1436

149 126 24 М=99

Схул IY

60-119 тыс. лет

337 276 491 434

М=385

202 148 128

М=159

160 79 105

М=115

1554

132 120 37 М=96

Схул Y

60-119 тыс. лет

380 268 518 412

М=395

190 143 123

М=152

145 75 111

М=110

1518-1520

М=1519

 

Современный

человек

М=347

М=148?

М=99

1450

111 100 22 М=78

(Вахан №78)

 

В приведенной таблице 4 собраны данные по интересующим нас параметрам тела (скелета), черепа и величине головного мозга у современного человека и ископаемых гоминид различных стадиальных уровней. Диапазон времени существования гоминид -122 тыс.лет- наши дни. Данные для таблицы взяты из работ С. В. Дробышевского (2003, 2007).

По данным табл.4 были рассчитаны коэффициенты корреляции  рангов по К. Спирмену (Лакин, 1990).

 

        Таблица 5.  

Величина связи  (rs) между тотальными размерами тела и отделами черепа у     современных и ископаемых гоминид

       

Тотальные размеры

Емкость

мозговой

коробки (38М)

Модуль

лицевого

отдела (45М, 48М, 40М)

Модуль

мозгового

отдела (2М, 8М, 17М)

Нижняя

челюсть (65М,общая длина,

высота

тела)

rs

+0,21

-0,02

+0,03

-0,15

t rs

+ 0,88

-0,08

+0,12

-0,51

 

Рассмотрение данных таблицы 5 показывает на отсутствие достоверных связей между тотальными размерами тела (скелета) и емкостью мозговой коробки (38М), модуля лицевого отдела черепа, модуля мозгового отдела черепа и нижней челюсти. При это, влияние тотальных размеров больше сказывается на емкости мозговой коробки, в меньшей степени на величинах мозгового, лицевого нижнечелюстного отделов черепа. Наблюдаемое означает, что в антропогенезе большое значение приобретают частные факторы формообразования, о чем писал В. В. Бунак.

 

                                                                  Таблица  6

Величина связи  (rs) между величиной головного мозга и основными

отделами черепа у современных и ископаемых гоминид

 

Емкость мозговой

коробки (38М)

Модуль мозгового

отдела (2М, 8М, 17М)

Модуль лицевого

отдела (45М, 48М, 40М)

Нижняя

челюсть

(65М,

общая длина, высота тела)

rs

+0,73 III

+0.55 I

+0.19

t rs

+6.21III

+6.5III

+0.66

 

Рассмотрение данных таблицы 6 показывает на существование значимого влияния величины мозговой коробки (38М) на модули мозгового и лицевого отделов черепа. Подобной связи мы не видим между емкостью мозговой коробки и нижней челюстью. Можно интерпретировать наблюдаемое следующим образом, в антропогенезе существует относительно значимое влияние общих формообразующих факторов черепа, о чем писал Ф. Вейденрейх.

В заключении мы сопоставили результаты, представленные в таблицах 2, 3, 5 и 6. Взаимодействие изученных морфологических параметров (тотальные размеры, величина головного мозга, модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела) изучено в горизонтальном таксономическом аспекте (табл.2 и 3) у современных приматов с включением единичных ископаемых гоминид, а также в вертикальном таксономическом аспекте (табл.5 и 6) у ископаемых гоминид и современного человека. Выяснено, что в горизонтальном аспекте тотальные размеры тела (скелета) определяют величины прочих морфологических параметров (модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела, величина мозговой коробки черепа). В вертикальном аспекте – нет. Общие факторы морфогенеза черепа в горизонтальном аспекте работают (прав Ф. Вейденрейх), а в вертикальном нет. Связь тотальных размеров тела (скелета)  и модуля мозгового отдела здесь лишь на уровне тенденции. Последнее  показывает на большую роль частных факторов морфогенеза в процессе гоминизации, о чем писал В. В. Бунак.

В горизонтальном и вертикальном таксономических аспектах  величина головного мозга (38М) определяет форму черепа ( модуль мозгового отдела, модуль лицевого отдела ). Так что величину головного мозга, определяемую в нашей работе по величине мозговой капсулы, можно считать общим фактором морфогенеза черепа, в большей степени  чем тотальные размеры тела (скелета).

Так выглядит взаимоотношение общих и частных факторов морфогенеза черепа, которое анализировал В. В. Бунак (1959) в своем критическом анализе творчества Ф. Вейденрейха и Л. Болька.    

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1.    Бунак В. В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас//Труды И-та этнографии им. Н. Н. Миклухо-Маклая. нов.сер.  т. XLIX. М., изд. АН СССР, 1959, с.283.

2.    Дробышевский С. В. Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологическим данным. М., рук.канд.дисс., 2003, 610 с.

3.    Дробышевский С. В. Эволюция мозга человека: Анализ эндокраниометрических признаков гоминид. М., изд-во ЛКИ,2007, с.176.

4.    Лакин Г.Ф. Биометрия. М.,1990 ,352 с.

5.    Плохинский Н. А. Биометрия. М., изд-во МГУ, 1970, с.344.

6.    Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., изд-во «Наука», 1970, с.365.

7.    Фоули Р. Еще один неповторимый вид. М., Мир,1990. с.368.

 

General and specific factors shaping the skull in anthropology

 

Kharitonov V. M.

 

It is shown that the size of the body (skeleton) and act as cerebral morphogenesis factors skull primates, including hominids, but are not dominant in this value compared with the other factors in the evolutionary process. The interaction of the studied morphological parameters (total size, the size of the brain, the brain department module, the module facial region) was studied in a horizontal taxonomic aspect in modern primates, with the inclusion of single fossil hominids, as well as in the vertical aspect of taxonomy in fossil hominids and modern man. It was found that the horizontal aspect of the all-out dimensions of the body (skeleton) determine the amount of other morphological parameters (module brain department, the facial part of the module , the size of the cranial cavity). In the vertical aspect - no. In the horizontal and vertical aspects of taxonomic value of the brain (38M) determines the shape of the skull (a module of the brain - case, the facial part of the module). So that the value of the brain determined in our work largest capsules brain may assume a common factor morphogenesis skull, more than the total size of the body (skeleton).

Key words: physical anthropology, hominids.

 

Лаборатория эволюционной антропологии
Научно-исследовательский институт и музей антропологии
МГУ имени М. В. Ломоносова
Research Institute and Museum of Anthropology, Moscow State University

Поступила в редакцию 11.10.2013