Математическая морфология.
Электронный математический и
медико-биологический журнал. - Т. 13. -
Вып. 2. - 2014. - URL:
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/TITL.HTM
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-42-html/TITL-42.htm
Относительный
рост как фактор формообразования
Ó
2014 г. Харитонов В. М.
Установлено,
что гоминизация черепа, отраженная в конкретном изменении указателей формы,
выражается, в частности, в увеличении роли признаков мозгового отдела в
смешанных указателях мозгового и лицевого отделов, в увеличении роли более
фронтально расположенных дуг и хорд в указателях свода черепа, в увеличении
роли широтных признаков над длиннотными размерами в лицевых указателях. Данный
результат получен при сопоставлении линий регрессии, с помощью которых были
выпрямлены ростовые кривые современного человека и современных приматов. Таким
образом, процесс гоминизации заключается в обсуждаемом аспекте в увеличении
интенсивности роста у ископаемых и современных гоминид основных диаметров мозгового отдела черепа,
лобных диаметров, дуг черепного свода, хорд черепного свода, размеров большого
затылочного отверстия, основных диаметров лицевого отдела, диаметров неба и
альвеолярной дуги, основных диаметров нижней челюсти. Сопоставление линий
регрессий указателей формы черепа, в состав которых входит длина основания
черепа (n - ba), показало, что наиболее различны у приматов ростовые кривые
признаков свода черепа в мозговом отделе и
часть ростовых кривых признаков лицевого и нижнечелюстного отделов. Проведенный анализ позволяет
подтвердить и конкретизировать роль процессов поздней онтогении в
формообразовании черепа гоминид в антропогенезе.
Ключевые слова: физическая антропология, гоминиды.
Важным
представляется вопрос о значении определенных периодов онтогенеза для
дивергенции видов. М.Ф. Нестурх (1960)
и В.В. Бунак (1960) считали, что послеутробный период не определяет всех
различий, они намечены уже в эмбриональном периоде. В.В. Бунак (1959,
1961) также заключил, что различие
онтогении человека и антропоидов зависит от разной интенсивности роста в
постнатальном и в пренатальном онтогенезе. Первый характеризуется лишь сдвигами
интенсивности относительного роста.
Распредение относительных скоростей
роста в постнатальном онтогенезе не влияет на особенности
дефинитивного строения скелета. Б.А. Никитюк (1966), касаясь возрастных
изменений в лицевом скелете ископаемых гоминид, пишет о повторении размерных отличий
у взрослых черепов аналогичных констатируемым для детских форм. Ранее, изучив
масштабный материал по онтогении современных приматов, А. Шульц (Schultz,1926) также
считает реальным лишь возрастание дивергенции признаков видов в позднем
онтогенезе.
С
использованием компьютерной базы данных, содержащей краниометрические признаки
830 черепов неполовозрелых особей современных приматов, современного человека и
ископаемых гоминид различных видов получены и проанализированы с помощью
регрессионного анализа 240 кривых роста признаков черепа в постнатальном
онтогенезе.
Основу
базы данных составили признаки 471 детских и юношеских черепов современного
человека, 115 черепов неполовозрелых гоминид (питекантропы, неандертальцы,
кроманьонцы) и 245 черепов современных высших и низших приматов. Выяснены
величина прироста и скорость роста конкретных диаметров черепа в постнатальном онтогенезе, а также характер
изменения указателей черепа после рождения.
1.
Сравнительный анализ изменения указателей черепа в постнатальном онтогенезе (Heintz,1958; Хейнц,1968)
Использованный способ изучения ростовых процессов
черепа приматов в постнатальном онтогенезе позволяет выявить относительную
важность конкретных диаметров черепа в формировании его пропорций, важных для антропогенеза.
На графиках выражены сдвиги в росте диаметров, определяющих пропорции черепа
(Харитонов, 1978). В данной работе, в отличии от указанной, степень
интенсивности роста определялась по положению линий регрессии. Линии
прямолинейной регрессии строились с использованием пакета программ «Статистика».
8:1
– у гоминид более интенсивно чем у приматов
изменяется в постнатальном онтогенезе ширина мозгового отдела.
17:1
- у гоминид более интенсивно чем у
приматов увеличивается в постнатальном
онтогенезе высота мозгового отдела. У современного человека данный диаметр
прирастает интенсивнее чем у приматов.
17:8
– у гоминид более интенсивно чем у приматов увеличивается высота мозгового
отдела. У современного человека данный диаметр прирастает интенсивнее чем у
приматов.
5:1
– у гоминид интенсивнее чем у приматов увеличивается длина основания черепа.
5:30
– у гоминид интенсивнее чем у приматов увеличивается длина основания черепа. У
современного человека интенсивнее чем у приматов увеличивается в постнатальном
онтогенезе теменная дуга.
11:8
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина основания черепа. У современного человека интенсивнее чем у
прима-тов изменяется также основание черепа.
12:9
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина затылка. У современного человека интенсивнее чем у приматов
изменяется также ширина затылка.
12:10
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина затылка. У современного человека в сравнении с приматами –
также.
27:26
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе теменная дуга. У современного человека интенсивнее чем у приматов
увеличивается лобная дуга (рис.1а, 1б).
28:26
– у гоминид и приматов линии регрессии расположены одинаково: интенсивнее в
постнатальном онтогенезе увеличивается затылочная дуга. У современного человека
в сравнении с приматами интенсивнее изменяется лобная дуга.
28:27
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе теменная дуга. У современного человека, как у приматов, интенсивнее
изменяется затылочная дуга.
29:26
– у гоминид и приматов линии регрессии расположены одинаково: более интенсивно
изменяется в постнатальном онтогенезе лобная хорда. У современного человека
более интенсивно чем у приматов изменяется лобная хорда.
29:1
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе лобная хорда. У современного человека более интенсивно чем у
приматов из-меняется лобная хорда.
9:8
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе минимальная лобная ширина. У современного человека и приматов линии
регрессии расположены одинаково: после рождения в большей степени изменяется
ширина мозгового отдела черепа.
10:8
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе максимальная лобная ширина. У современного человека и приматов линии
регрессии расположены сходным образом:
после рождения в большей степени
изменяется ширина мозгового отдела.
9:10
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе минимальная лобная ширина. У современного человека интенсивнее чем у
приматов после рождения изменяется максимальная
лобная ширина.
10:29
– у гоминид несколько более интенсивно чем у приматов изменяется в
постна-тальном онтогенезе максимальная лобная ширина. У современного человека
более ин-тенсивно чем у приматов изменяется после рождения лобная хорда.
30:27
– у гоминид, современного человека и приматов линии регрессии расположены
сходным образом: в постнатальном онтогенезе более интенсивно изменяется
теменная дуга.
30:1
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе теменная хорда. У современного человека и приматов линии регрессии
распо-ложены сходным образом: в период после рождения интенсивнее изменяется
длина мозгового отдела.
12:30
– у гоминид намечено преимущественное изменение в постнатальном онтогенезе
ширины затылка в сравнении с приматами. У современного человека и приматов
линии регрессии расположены сходным образом: после рождения интенсивнее
прирастает ширина затылка.
31:28
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе затылочная хорда. У современного человека и приматов линии регрессии
расположены сходным образом: после рождения интенсивнее изменяется затылочная
дуга.
31:1
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе затылочная хорда. У современного человека и приматов сходным образом
после рождения преимущественно изменяется длина мозгового отдела.
12:8
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина затылка. У современного человека и приматов линии регрессии
расположены сходным образом: после рождения преимущественно изменяется ширина
затылка.
12:31
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина затылка. У современного человека и приматов линии регрессии
расположены сходным образом: после рождения более интенсивно прирастает ширина
затылка.
16:7
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина затылочного отверстия. У современного человека после рождения
более интенсивно прирастает длина затылочного отверстия.
45:8
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе скуловая ширина лица. У современного человека после рождения менее
интенсивно чем у приматов прирастает скуловая ширина лица (рис.2а, 2б)
48:17
– у гоминид в постнатальном онтогенезе оба диаметра изменяются в разных
направлениях, у приматов несколько больше прирастает верхняя высота лица. У
современного человека после рождения более интенсивно чем у приматов прирастает
высотный диаметр мозгового отдела.
9:45
– у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе скуловой диаметр. У современного человека на фоне приматов связь
анализируемых диаметров обратная.
10:45
– у гоминид несколько более интенсивно чем у приматов в постнатальном
онтогенезе изменяется скуловой диаметр. У современного человека несколько более
интенсивно чем у приматов после рождения изменяется скуловой диаметр.
66:9
– у гоминид более интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется угловая ширина нижней челюсти. У современного человека менее
интенсивно чем у приматов после рождения изменяется угловая ширина нижней
челюсти.
9:43
– у гоминид более интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется верхняя ширина лица. У современного человека более интенсивно чем у
приматов после рождения изменяется также верхняя ширина лица.
40:5
– у гоминид и приматов линии регрессии расположены сходным образом: длина
основания лица в постнатальном онтогенезе меняется наиболее интенсивно. У
современного человека длина основания лица после рождения меняется более
интенсивно чем у приматов.
48:45
– у гоминид более интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется верхняя высота лица. У современного человека после рождения более
интенсивно чем у приматов изменяется скуловая ширина лица (рис. 3а, 3б).
66:45
– у гоминид более интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется угловая ширина нижней челюсти. У современного человека и приматов
линии регрессии расположены сходным образом: более интенсивно после рождения
изменяется скуловая ширина.
52:51л
– у гоминид более интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется высота орбиты. У современного человека и приматов линии регрессии
расположены сходным образом: более интенсивно после рождения изменяется высота
орбиты.
52:51п
- у современного человека менее интенсивно чем у ископаемых гоминид изменяется
в постнатальном онтогенезе высота орбиты.
63:62
- у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе ширина неба. У современного человека интенсивнее чем у приматов
после рождения изменяется ширина неба.
61:60
- у гоминид и приматов линии регрессии расположены сходным образом: более
интенсивно в постнатальном онтогенезе изменяется длина альвеолярной дуги. У
современного человека интенсивнее чем у приматов после рождения изменяется
ширина альвеолярной дуги.
66:68
- у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе угловая ширина мандибулы. У современного человека интенсинее чем у
приматов после рождения изменяется также угловая ширина мандибулы.
66:65
- у гоминид менее интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется угловая ширина нижней челюсти. У современного человека и приматов
после рождения сходным образом более интенсивно изменяется мыщелковая ширина.
71а:70
- у гоминид более интенсивно чем у приматов в постнатальном онтогенезе
изменяется высота ветви нижней челюсти. У современного человека также более
интенсивно чем у приматов после рождения изменяется высота ветви нижней
челюсти.
Анализ изменения указателей черепа в постнатальном
онтогенезе у современных приматов, ископаемых гоминид и современного человека с
помощью регрессионного анализа позволил сделать следующие заключения. В
процессе гоминизации увеличивается роль мозговых диаметров в смешанных
указателях черепа. Данный результат получен для указателей 45:8, 48:17, 9:45,
66:9 - при сопоставлении современного
человека и современных приматов. Кроме того, в процессе гоминизации более
фронтально расположенные дуги черепного свода играют большую роль в указателях
дуг черепного свода. Данный результат получен для указателей 27:26, 28:26 - при
сопоставлении современного человека и современных приматов. Предполагается
также, что в лицевых указателях в процессе гоминизации увеличивается роль
широтных диаметров над высотными и длиннотными. Данный результат получен для
указателей 48:45, 63:62, 61:60, 66:68 при сопоставлении современного человека и
современных приматов.
Анализ линий прямолинейной регрессии, описывающих
возрастное изменение указателей черепа позволил выявить, что ископаемые
гоминиды превышают современных приматов по интенсивности роста следующих
диаметров черепа: 8, 17, 11, 12, 9, 10,
27, 29, 30, 31, 16, 45, 48, 43, 52, 63 66, 71а. Современный человек превышает по
интенсивности роста современных приматов по следующим диаметрам роста: 17,
11,12, 9, 26, 27, 28, 29, 7, 40, 43, 45, 61, 63, 65, 66, 71а. Таким образом, гоминизация
заключается в обсуждаемом аспекте в увеличении интенсивности у ископаемых и
современных гоминид роста основных диаметров мозгового отдела черепа, лобных
диаметров, дуг черепного свода, хорд черепного свода, размеров большого
затылочного отверстия, основных диаметров лицевого отдела, диаметров неба и
альвеолярной дуги, основных диаметров нижней челюсти. Далее, мы обратились к параметрам линий линейной
регрессии составляющих указатели черепа у изученных приматов и гоминид.
Таблица 1.
Параметры линейной регрессии указателей черепа у современных и ископаемых
приматов
|
Указатель черепа |
Сво- бодный член |
Коэффи- циент
регрессии |
Указатель черепа |
Сво- бодный член |
Коэффициент регрес- сии |
Указатель черепа |
Сво- бодный член |
Коэффи- циент регрессии |
|
Приматы |
|
|
Ископаемые гоминиды |
|
|
Современный человек |
|
|
|
8:1 |
12,86 |
1,11 |
8:1 |
53,23 |
0,96 |
8:1 |
13,08 |
1,12 |
|
9:8 |
14,78 |
1,14 |
9:8 |
72,58 |
0,71 |
9:8 |
4,93 |
1,46 |
|
9:10 |
14,61 |
0,97 |
9:10 |
48,49 |
0,70 |
9:10 |
0,57 |
1,27 |
|
9:43 |
28,56 |
0,68 |
9:43 |
24,33 |
1,35 |
9:43 |
7,09 |
1,1 |
|
9:45 |
32,07 |
0,88 |
9:45 |
20,46 |
1,55 |
9:45 |
30,79 |
1,57 |
|
10:8 |
1,96 |
1,11 |
10:8 |
68,78 |
0,62 |
10:8 |
7,24 |
1,13 |
|
10:29 |
15,74 |
0,62 |
10:29 |
53,74 |
0,48 |
10:29 |
9,27 |
0,98 |
|
10:45 |
14,89 |
0,97 |
10:45 |
10,73 |
1,04 |
10:45 |
19,51 |
1,13 |
|
11:8 |
2,38 |
0,97 |
8:11 |
95,57 |
0,37 |
11:8 |
38,42 |
0,87 |
|
12:8 |
5,29 |
1,16 |
12:8 |
82,77 |
0,53 |
12:8 |
26,76 |
1,04 |
|
12:9 |
5,82 |
0,73 |
12:9 |
46,05 |
0,46 |
12:9 |
25,33 |
0,61 |
|
12:10 |
8,55 |
0,94 |
12:10 |
73,58 |
0,39 |
12:10 |
23,7 |
0,85 |
|
12:30 |
6,28 |
0,71 |
12:30 |
116,08 |
0,05 |
12:30 |
22,36 |
0,8 |
|
16:7 |
-2,56 |
1,33 |
16:7 |
10,75 |
0,93 |
16:7 |
6,43 |
1,02 |
|
17:1 |
14,69 |
1,26 |
17:1 |
116,86 |
0,59 |
17:1 |
22,0 |
1,17 |
|
17:8 |
2,59 |
1,12 |
17:8 |
99,41 |
0,34 |
17:8 |
25,46 |
0,87 |
|
12:31 |
-0,89 |
0,67 |
12:31 |
95,47 |
0,03 |
12:31 |
16,21 |
0,7 |
|
27:26 |
18,24 |
0,79 |
27:26 |
87,23 |
0,31 |
27:26 |
3,94 |
0,95 |
|
28:26 |
29,01 |
0,67 |
28:26 |
45,99 |
0,68 |
28:26 |
4,06 |
1,05 |
|
28:27 |
14,66 |
0,79 |
28:27 |
71,78 |
0,44 |
28:27 |
32,79 |
0,78 |
|
29:1 |
3,65 |
1,72 |
29:1 |
98,02 |
0,85 |
29:1 |
26,7 |
1,37 |
|
29:26 |
1,13 |
1,12 |
29:26 |
14,80 |
1,01 |
29:26 |
1,53 |
1,17 |
|
30:1 |
19,0 |
1,54 |
30:1 |
147,27 |
0,39 |
30:1 |
17,61 |
1,39 |
|
30:27 |
3,12 |
1,04 |
30:27 |
10,67 |
1,19 |
30:27 |
5,26 |
1,07 |
|
31:1 |
26,31 |
1,73 |
31:1 |
157,66 |
0,36 |
31:1 |
24,32 |
1,57 |
|
31:28 |
4,28 |
1,10 |
31:28 |
33,54 |
0,89 |
31:28 |
7,22 |
1,1 |
|
40:5 |
16,53 |
0,60 |
40:5 |
38,03 |
0,63 |
40:5 |
0,98 |
1,04 |
|
45:8 |
3,32 |
0,87 |
45:8 |
77,52 |
0,47 |
45:8 |
36,8 |
0,9 |
|
48:17 |
20,44 |
0,80 |
48:17 |
131,76 |
0,06 |
48:17 |
43,13 |
1,4 |
|
48:45 |
20,94 |
1,12 |
48:45 |
69,03 |
0,93 |
48:45 |
8,74 |
1,25 |
|
52:51 |
4,49 |
0,87 |
52:51л |
24,09 |
0,55 |
52:51л |
8,47 |
0,89 |
|
61:60 |
1,87 |
1,08 |
61:60 |
18,73 |
1,14 |
61:60 |
1,20 |
0,69 |
|
63:62 |
2,29 |
1,84 |
63:62 |
14,25 |
0,78 |
63:62 |
2,64 |
0,92 |
|
66:9 |
14,17 |
0,69 |
66:9 |
80,87 |
0,20 |
66:9 |
32,06 |
0,71 |
|
66:45 |
22,49 |
1,13 |
66:45 |
53,44 |
0,84 |
66:45 |
|
|
|
66:65 |
18,85 |
1,01 |
66:65 |
43,53 |
0,8 |
66:65 |
10,5 |
1,07 |
|
66:68 |
18,75 |
1,11 |
66:68 |
31,88 |
0,51 |
66:68 |
0,56 |
0,73 |
|
71а:70 |
2,42 |
1,40 |
71а:70 |
0,05 |
1,62 |
71а:70 |
3,84 |
1,64 |
В таблице сгруппированные признаки выстроены в
линию, моделирующую антропогенез. Вначале усредним свободный член и
коэффициенты регрессии у сопоставляемых указателей черепа, принадлежащего
современным приматам, ископаемым
гоминидам и современному человеку.
Таблица 2.
Усредненные значения параметров линейной регрессии указателей черепа у
современных и ископаемых приматов
|
Указатель черепа |
Свободный член |
Коэффициент корреляции |
|
8:1 |
26,7 |
1,06 |
|
9:8 |
30,76 |
2,26 |
|
9:10 |
21,22 |
0,74 |
|
9:43 |
19,99 |
1,04 |
|
9:45 |
27,77 |
1,33 |
|
10:8 |
25,99 |
0,95 |
|
10:29 |
26,25 |
3,45 |
|
10:45 |
15,03 |
1,05 |
|
11:8 |
45,46 |
0,74 |
|
12:8 |
38,27 |
0,91 |
|
12:9 |
25,73 |
0,6 |
|
12:10 |
35,28 |
0,73 |
|
12:30 |
48,24 |
0,17 |
|
16:7 |
6,58 |
2,9 |
|
17:1 |
51,18 |
1,0 |
|
17:8 |
42,48 |
0,78 |
|
12:31 |
37,52 |
0,47 |
|
27:26 |
36,47 |
0,68 |
|
28:26 |
26,38 |
0,8 |
|
28:27 |
39,74 |
0,67 |
|
29:1 |
42,79 |
1,31 |
|
29:26 |
5,82 |
1,1 |
|
30:1 |
61,29 |
1,11 |
|
30:27 |
6,35 |
1,1 |
|
31:1 |
69,43 |
1,22 |
|
31:28 |
15,01 |
1,03 |
|
40:5 |
18,51 |
0,74 |
|
45:8 |
39,21 |
0,75 |
|
48:17 |
65,21 |
0,75 |
|
48:45 |
32,9 |
1,1 |
|
52:51 |
12,35 |
0,77 |
|
61:60 |
7,27 |
0,97 |
|
63:62 |
6,39 |
1,18 |
|
66:9 |
42,37 |
0,53 |
|
66:45 |
37,9? |
0,99? |
|
66:65 |
24,29 |
0,96 |
|
66:68 |
17,06 |
0,78 |
|
71а:70 |
2,10 |
1,55 |
Отранжируем линии регрессии по величине коэффициента
регрессии. Указатели черепа выстроены в ряд по признаку уменьшения его
следующим образом:
10:29- 16:7- 9:8-
71а:70- 9:45- 29:1- 31:1- 63:62, 29:26,30:1,30:27,48:45- 8:1- 10:45- 9:43-
31:28- 17:1- 66:45- 61:60- 66:65- 10:8- 12:8- 17:8,28:26,66:68 - 52:51- 45:8,48:17-
9:10, 11:8, 40:5-12:10- 28:27- 12:9- 27:26- 66:9- 12:31- 12:30 (3,45 – 0,17).
Разница коэффициента регрессии значительна.
Обозначим указатели по принадлежности к категории: М- мозговой отдел, Л, -
лицевой отдел, НЧ- нижняя челюсть, СМ- смешанные указатели.
М, М, М, НЧ, СМ, М, М,
Л, М, М, М, Л, М, СМ, СМ, М, М, Л, Л, НЧ, М, М, М, М, НЧ, Л, СМ, СМ, М, М, СМ,
М, М, М, М, СМ, М, М
Мы видим, что лицевые индексы распределены по ряду
указателей без всякой системы, мозговые и смешанные указатели есть как в
начале, так и в середине и конце ряда.
Разница величины свободного члена – 5,82-69,43 также
велика. Т.е. процессы роста в постнатальном онтогенезе приводят к различным
пропорциям черепа дефинитивных форм.
2.Сравнительный
анализ интенсивности и скорости роста диаметров черепа в сравнении с основанием
черепа
(n-ba)
В данном разделе сравнительное исследование динамики
роста отдельных краниометрических диаметров черепа приматов в постнатальном
онтогенезе. Для того, чтобы можно было
сопоставить рост диаметров, характеризующихся различной динамиков, у приматов,
имеющих несходную величину ростового периода, мы в каждом графическом анализе
использовали на одной из осей значения длины основания черепа (n-ba), как
признака черепа с относительно равномерным ростом.
5:23
- у гоминид более интенсивно чем у приматов изменяется в постнатальном
онтогенезе горизонтальная окружность, но скорость ее роста меньше. У
современного человека прирост горизонтальной окружности больше чем у приматов
после рождения, а скорость роста примерно равна.
5:24
- у гоминид прирост поперечной дуги мозгового отдела в постнатальном онтогенезе
больше чем у приматов, а скорость роста ее меньше. У современного человека
прирост поперечной дуги после рождения больше чем у приматов, а скорость роста
соизмерима с приматами.
5:1
- у гоминид прирост в постнатальном онтогенезе продольного мозгового диаметра
больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека
величина прироста после рождения продольного мозгового диаметра больше чем у
приматов, а скорость роста - несколько больше.
5:8
- у гоминид величина прироста в постнатальном онтогенезе поперечного мозгового
диаметра больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного
человека прирост поперечного мозгового диаметра после рождения больше чем у
приматов, а скорость роста - соизмерима с ними.
5:9
- у гоминид прирост в постнатальном онтогенезе минимального лобного диаметра
больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека
величина прироста минимального лобного диаметра после рождения больше чем у
приматов, а скорость роста - несколько больше.
5:10
- у гоминид величина прироста в постнатальном онтогенезе максимального лобного
диаметра больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного
человека величина прироста максимального лобного диаметра после рождения больше
чем у приматов, а скорость роста - несколько больше.
5:11
- у гоминид величина прироста в постнатальном онтогенезе ширины основания
черепа больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного
человека величина прироста ширины основания черепа после рождения больше чем у
приматов, а скорость роста - соизмерима с ними.
5:12
- у гоминид величина прироста в постнатальном онтогенезе ширины затылка больше
чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека величина
прироста ширины затылка после рождения больше чем у приматов, а скорость роста
-соизмерима.
5:17
- у гоминид прирост вертикального диаметра мозгового отдела в постнатальном
онтогенезе больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного
человека величина прироста вертикального диаметра мозгового отдела после
рождения больше, а скорость несколько больше чем у приматов.
5:20
- у гоминид величина прироста высотного диаметра мозгового отдела от пориона в
постнатальном онтогенезе больше чем у приматов, а скорость - меньше. У
современного человека прирост и
скорость роста высотного диаметра от пориона после рождения больше чем у
приматов.
5:26
- у гоминид величина прироста лобной дуги в постнатальном онтогенезе больше чем
у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека прирост и
скорость роста лобной дуги после рождения больше чем у приматов.
5:27
- у гоминид величина прироста теменной дуги в постнатальном онтогенезе больше чем
у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека прирост и
скорость роста теменной дуги после
рождения больше чем у приматов.
5:28
- у гоминид величина прироста затылочной дуги в постнатальном онтогенезе больше
чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека прирост и
скорость роста затылочной дуги после
рождения больше чем у приматов.
5:29
- у гоминид величина прироста лобной хорды в постнатальном онтогенезе больше
чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека прирост и
скорость роста лобной хорды после рождения больше чем у приматов.
5:30
- у гоминид величина прироста теменной хорды в постнатальном онтогенезе больше
чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека прирост и
скорость роста теменной хорды после
рождения больше чем у приматов.
5:31
- у гоминид величина прироста затылочной хорды в постнатальном онтогенезе
больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека
прирост и скорость роста затылочной хорды после рождения больше чем у приматов.
5:7
- у гоминид величина прироста длины затылочного отверстия в постнатальном
онтогенезе больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного
человека прирост длины затылочного отверстия после рождения больше чем у
приматов, а скорость роста - соизмерима.
5:16
- у гоминид величина прироста ширины затылочного отверстия в постнатальном
онтогенезе больше чем у приматов, а скорость роста - меньше. У современного
человека прирост ширины затылочного
отверстия после рождения больше, а скорость роста - несколько больше чем у
приматов.
5:40
- у гоминид величина прироста и скорость роста длины основания лица в
постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост
и скорость роста длины основания лица после рождения меньше чем у приматов.
5:45
- у гоминид величина прироста и скорость роста скуловой ширины в постнатальном
онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост скуловой
ширины после рождения меньше чем у приматов, а скорость роста - соизмерима с
ними.
5:46
- у гоминид величина прироста и скорость роста средней ширины лица в
постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост
средней ширины лица после рождения соизмерим с приматами, а скорость роста -
меньше.
5:43
- у гоминид величина прироста верхней ширины лица в постнатальном онтогенезе
соизмерима с приматами, а скорость роста - меньше. У современного человека
прирост верхней ширины лица после рождения соизмерим с приматами, а скорость
роста - меньше.
5:43(1)
- у гоминид величина прироста и скорость роста биорбитальной ширины лица в
постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост
биорбитальной ширины лица соизмерим с приматами, скорость роста - меньше.
5:48
- у гоминид величина прироста скуловой ширины в постнатальном онтогенезе
соизмерима с приматами, а скорость роста - меньше. У современного человека
прирост скуловой ширины после рождения соизмерим с приматами, а скорость роста
- меньше.
5:54
- у гоминид величина прироста ширины носа в постнатальном онтогенезе больше чем
у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека прирост ширины
носа после рождения больше чем у приматов, а скорость роста - меньше.
5:55
- у гоминид величина прироста высоты носа в постнатальном онтогенезе меньше чем
у приматов, а скорость роста - меньше. У современного человека величина прирост
и скорость роста высоты носа после рождения меньше чем у приматов.
5:51л
- у гоминид величина прироста ширины левой орбиты в постнатальном онтогенезе
больше чем у приматов, а скорость роста соизмерима с ними. У современного
человека прирост и скорость роста ширины левой орбиты после рождения больше чем
у приматов.
5:52л
- у гоминид величина прироста высоты левой орбиты в постнатальном онтогенезе
меньше чем у приматов, а скорость роста - больше. У современного человека
прирост высоты левой орбиты после рождения больше чем у приматов, а скорость
роста соизмерима с приматами.
5:60
- у гоминид величина прироста и скорость роста длины альвеолярной дуги в
постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост
и скорость роста длины альвеолярной дуги после рождения меньше чем у приматов.
5:61
- у гоминид величина прироста и скорость роста ширины альвеолярной дуги в
постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост
ширины альвеолярной дуги после рождения больше чем у приматов, а скорость роста
- меньше.
5:62
- у гоминид величина прироста и скорость роста длины неба в постнатальном
онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека прирост и скорость
роста длины неба после рождения меньше чем у приматов.
5:63
- у гоминид величина прироста ширины неба в постнатальном онтогенезе выглядит
неопределенной на фоне приматов, а скорость роста - больше. У современного
человека прирост ширины неба после рождения больше чем у приматов, а скорость
роста, видимо, меньше.
5:68
- у гоминид величина прироста и скорость роста длины нижней челюсти от мыщелков
в постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов. У современного человека
прирост длины нижней челюсти от мыщелков после рождения выглядит неопределенным
в сравнении с приматами, а скорость роста - меньше.
5:65
- у гоминид величина прироста мыщелковой ширины нижней челюсти в постнатальном
онтогенезе выглядит неопределенным на фоне приматов, а скорость роста - меньше.
У современного человека прирост мыщелковой ширины нижней челюсти после рождения
выглядит неопределенным на фоне приматов, а скорость роста - меньше.
5:66
- у гоминид величина прироста угловой ширины нижней челюсти в постнатальном
онтогенезе сопоставима с приматами, а скорость роста - меньше. У современного
человека прирост угловой ширины нижней челюсти после рождения сопоставим с
приматами, а скорость роста - меньше.
5:67
- у современного человека величина прироста передней ширины нижней челюсти в
постнатальном онтогенезе больше чем у приматов, а скорость роста - меньше.
5:70
- у гоминид величина прироста высоты ветви нижней челюсти в постнатальном
онтогенезе выглядит неопределенной на фоне приматов, а скорость роста - больше.
У современного человека прирост и скорость роста высоты ветви нижней челюсти
после рождения меньше чем у приматов.
5:71а
- у гоминид величина прироста ширины ветви нижней челюсти в постнатальном онтогенезе
выглядит неопределенной на фоне приматов, а скорость роста - меньше. У
современного человека прирост ширины ветви нижней челюсти после рождения
соизмерим с приматами, а скорость - меньше.
5:69
- у гоминид величина прироста высоты симфиза нижней челюсти в постнатальном
онтогенезе выглядит как неопределенная на фоне приматов, а скорость роста -
меньше. У современного человека прирост и скорость роста высоты симфиза нижней
челюсти после рождения меньше чем у приматов.
5:69(1)
- у гоминид величина прироста высоты тела нижней челюсти в постнатальном
онтогенезе соизмерима с приматами, а скорость роста - меньше. У современного
человека величина прироста после рождения высоты тела нижней челюсти выглядит
неопределенно на фоне приматов, а
скорость роста - меньше.
5:69(3)
- у гоминид величина прироста и скорость роста толщины тела нижней челюсти в
постнатальном онтогенезе меньше чем у приматов.
У современного человека прирост и скорость роста
толщины тела нижней челюсти меньше чем у приматов. Анализ пространственного
расположения линий линейной регрессии, описывающей возрастное изменение
конкретных диаметров черепа по отношению к изменению длины основания черепа (n – ba) показал,
что можно выделить три варианта.
Первый вариант – сходное расположение линий
регрессии (соответствует минимальной дивергенции приматов, ископаемых гоминид и
современного человека). Наблюдается в отношении следующих указателей: 5:23, 5:24, 5:1, 5:9, 5:10, 5:11, 5:12,
5:17, 5:20, 5:31, 5:7, 5:45, 5:46, 5:43, 5:43(1), 5:52л, 5:65, 5:66, 5:70
(указатели мозгового отдела черепа, указатели лицевого отдела черепа, указатели
нижней челюсти).
Второй вариант мы видим в пространственном
разобщении линий регрессии у современного человека и современных приматов:
5:26, 5:27, 5:28, 5:29, 5:30, 5:16, 5:40, 5:48, 5:54, 5:55, 5:51л, 5:60, 6:61,
5:62, 5:63, 5:68, 5:67, 5:71а, 5:69, 5:69(1), 5:69(3) (указатели дуг и хорд свода мозгового отдела, указатели
лицевого отдела, указатели нижней челюсти).
Третий вариант представлен пространственным
отчетливым разобщением линий регрессий у современного человека и приматов и
ископаемых гоминид. Наблюдается в отношении указателей: 5:26, 5:27, 5:28, 5:29,
5:30, 5:16, 5:40, 5:55, 5:51л, 5:62, 5:63 (указатели дуг и хорд свода черепа,
лицевые указатели).
Четвертый вариант представлен в случаи, когда линии
регрессии ископаемых гоминид явно промежуточны между современными приматами и
современным человеком: 5:40, 5:51л, 5:62 (указатели лицевого отдела).
Исходя из взаимного таксономического положения
современных приматов, ископаемых гоминид и современного человека, можно
считать, что гоминизация в плане перестройки ростовых процессов черепа
проявлена во втором, третьем и четвертом
вариантах соотношения линий регрессии, описывающих соотношение конкретных
диаметров черепа и его основания, являющегося границей двух отделов – мозгового
и лицевого.
Мы обратились к параметрам линий линейной регрессии
составляющих указатели черепа у изученных приматов и гоминид.
Таблица 3.
Параметры линейной регрессии указателей черепа у современных и ископаемых
приматов
(с основанием
черепа (n-ba))
|
Указатель
черепа |
Сво- бодный
член |
Коэффи- циент регрессии |
Указатель
черепа |
Сво- бодный
член |
Коэффи- циент регрессии |
Указатель
черепа |
Сво- бодный
член |
Коэффи- циент регрессии |
|
Приматы |
|
|
Иско- паемые. гоминиды |
|
|
Современ- ный. человек |
|
|
|
5:23 |
-2,92 |
4,27 |
5:23 |
321,02 |
2,06 |
5:23 |
85,03 |
4,43 |
|
5:24 |
-25,74 |
2,74 |
5:24 |
239,55 |
0,64 |
5:24 |
66,57 |
2,63 |
|
5:1 |
3,98 |
1,37 |
5:1 |
99,50 |
0,88 |
5:1 |
25,77 |
1,58 |
|
5:8 |
|
|
5:8 |
91,72 |
0,50 |
5:8 |
29,78 |
1,18 |
|
5:9 |
5,67 |
0,64 |
5:9 |
65,76 |
0,32 |
5:9 |
22,9 |
0,75 |
|
5:10 |
-0,59 |
0,96 |
5:10 |
99,37 |
0,18 |
5:10 |
22,35 |
1,02 |
|
5:11 |
|
|
5:11 |
57,48 |
0,67 |
5:11 |
-3,37 |
1,29 |
|
5:12 |
|
|
5:12 |
81,02 |
0,31 |
5:12 |
4,61 |
1,12 |
|
5:17 |
-4,97 |
1,03 |
5:17 |
106,172 |
0,02 |
5:17 |
4,77 |
1,34 |
|
5:20 |
1,74 |
0,81 |
5:20 |
82,39 |
0,26 |
5:20 |
12,45 |
1,09 |
|
5:26 |
14,52 |
0,71 |
5:26 |
126,97 |
0,01 |
5:26 |
|
|
|
5:27 |
9,14 |
0,66 |
5:27 |
118,36 |
0,04 |
5:27 |
26,08 |
1,04 |
|
5:28 |
-1,56 |
0,73 |
5:28 |
110,58 |
0,05 |
5:28 |
20,79 |
0,95 |
|
5:29 |
11,02 |
0,68 |
5:29 |
94,55 |
0,14 |
5:29 |
2,7 |
1,12 |
|
5:30 |
2,30 |
0,69 |
5:30 |
101,53 |
0,09 |
5:30 |
17,55 |
0,99 |
|
5:31 |
-6,47 |
0,68 |
5:31 |
103,8 |
0,11 |
5:31 |
15,99 |
0,82 |
|
5:7 |
-2,64 |
0,35 |
5:7 |
29,54 |
0,08 |
5:7 |
2,78 |
0,36 |
|
5:16 |
0,92 |
0,24 |
5:16 |
21,28 |
0,08 |
5:16 |
-1,8 |
0,33 |
|
5:40 |
-19,56 |
1,52 |
5:40 |
-0,84 |
1,0 |
5:40 |
8,29 |
0,84 |
|
5:45 |
-5,02 |
1,29 |
5:45 |
33,86 |
0,98 |
5:45 |
-6,81 |
1,33 |
|
5:46 |
-9,23 |
1,00 |
5:46 |
51,68 |
0,44 |
5:46 |
3,52 |
0,87 |
|
5:43 |
-1,29 |
1,00 |
5:43 |
61,24 |
0,49 |
5:43 |
13,78 |
0,88 |
|
5:43(1) |
0,07 |
0,88 |
5:43(1) |
63,44 |
0,40 |
5:43(1) |
15,78 |
0,79 |
|
5:48 |
-18,16 |
1,06 |
5:48 |
23,38 |
0,92 |
5:48 |
-18,66 |
0,84 |
|
5:54 |
-2,83 |
0,25 |
5:54 |
2,93 |
0,24 |
5:54 |
1,11 |
0,22 |
|
5:55 |
|
|
5:55 |
-4,399 |
0,55 |
5:55 |
-10,97 |
0,59 |
|
5:51л |
|
|
5:51л |
20,09 |
0,22 |
5:51л |
6,49 |
0,34 |
|
5:52л |
|
|
5:52л |
26,46 |
0,06 |
5:52л |
2,58 |
0,32 |
|
5:60 |
|
|
5:60 |
6,37 |
0,8 |
5:60 |
-0,11 |
0,46 |
|
5:61 |
-3,59 |
0,68 |
5:61 |
33,71 |
0,34 |
5:61 |
8,52 |
0,53 |
|
5:62 |
-12,28 |
0,79 |
5:62 |
-13,89 |
0,69 |
5:62 |
-3,74 |
0,44 |
|
5:63 |
-0,55 |
0,35 |
5:63 |
-4,81 |
0,43 |
5:63 |
4,98 |
0,33 |
|
5:68 |
-4,79 |
1,05 |
5:68 |
44,07 |
0,33 |
5:68 |
-10,04 |
0,79 |
|
5:65 |
-5,29 |
1,13 |
5:65 |
49,87 |
0,67 |
5:65 |
-0,71 |
1,09 |
|
5:66 |
-19,23 |
1,04 |
5:66 |
57,39 |
0,37 |
5:66 |
-9,29 |
1,01 |
|
5:67 |
-20,66 |
0,69 |
5:67 |
53,91 |
0,09 |
5:67 |
3,31 |
0,42 |
|
5:70 |
-10,66 |
0,73 |
5:70 |
12,15 |
0,46 |
5:70 |
-17,81 |
0,67 |
|
5:71а |
-6,1 |
0,47 |
5:71а |
11,0 |
0,25 |
5:71а |
-3,56 |
0,35 |
|
5:69 |
-10,63 |
0,56 |
5:69 |
-0,44 |
0,33 |
5:69 |
-5,84 |
0,33 |
|
5:69(1) |
-6,57 |
0,41 |
5:69(1) |
4,10 |
0,26 |
5:69(1) |
-6,79 |
0,32 |
|
5:69(3) |
-13,60 |
0,37 |
5:69(3) |
2,92 |
0,11 |
5:69(3) |
3,15 |
0,08 |
Таблица 4.
Усредненные значения параметров линейной регрессии указателей черепа, включающих
основание черепа (n–ba), у современных и ископаемых приматов
|
Указатель черепа |
Свободный член |
Коэффициент корреляции |
|
5:23 |
134,37 |
3,59 |
|
5:24 |
110,63 |
2,00 |
|
5:1 |
43,08 |
1,28 |
|
5:8 |
60,75 |
0,84 |
|
5:9 |
31,44 |
0,57 |
|
5:10 |
40,89 |
0,72 |
|
5:11 |
27,06 |
0,98 |
|
5:12 |
2,46 |
0,72 |
|
5:17 |
37,32 |
1,2 |
|
5:20 |
32,19 |
0,72 |
|
5:26 |
70,75 |
0,36 |
|
5:27 |
51,19 |
0,58 |
|
5:28 |
43.27 |
0,58 |
|
5:29 |
36,09 |
0,65 |
|
5:30 |
40,46 |
0,59 |
|
5:31 |
113,32 |
0,54 |
|
5:7 |
9,89 |
0,26 |
|
5:16 |
6,8 |
0,22 |
|
5:40 |
-4,03 |
1,12 |
|
5:45 |
7,94 |
1,2 |
|
5:46 |
15,32 |
0,77 |
|
5:43 |
24,58 |
0,79 |
|
5:43(1) |
26,43 |
0,69 |
|
5:48 |
-13,44 |
0,94 |
|
5:54 |
1,21 |
0,24 |
|
5:55 |
-14,97 |
0,57 |
|
5:51л |
13,29 |
0,28 |
|
5:52л |
14,52 |
0,19 |
|
5:60 |
3,13 |
0,63 |
|
5:61 |
12,88 |
0,52 |
|
5:62 |
-9,97 |
0,64 |
|
5:63 |
0,12 |
0,37 |
|
5:68 |
0,35 |
0,72 |
|
5:65 |
14,62 |
0,96 |
|
5:66 |
9,62 |
0,81 |
|
5:67 |
12,15 |
0,4 |
|
5:70 |
-16,32 |
0,62 |
|
5:71а |
0,45 |
0,36 |
|
5:69 |
5,64 |
0,41 |
|
5:69(1) |
0,37 |
0,33 |
|
5:69(3) |
-7,53 |
0,19 |
Отранжируем линии регрессии по величине коэффициента
регрессии. Указатели черепа выстроены в ряд по признаку уменьшения его
следующим образом:
5:23 5:24 5:1 5:17 5:40
5:11 5:65 5:48 5:8 5:66 5:43 5:46 (5:10 5:20 5:68) 5:43(1) 5:29 5:62 5:60 5:70 5:30 (5:27 5:28) (5:9 5:55) 5:31
5:61 5:69 5:67 5:63 (5:26 5:71а) 5:69(1)
5:51л 5:7 5:54 5:16 5:52л 5:69(3)
Разница коэффициента регрессии значительна.
Обозначим указатели по принадлежности второго признака к категории: М- мозговой
отдел, Л, - лицевой отдел, НЧ- нижняя челюсть, СМ- смешанные указатели.
М; М; М; М; Л; М; НЧ; Л;
М; НЧ; Л; Л; (М: М; НЧ); Л; М; Л; Л; НЧ; М; (М; М) (М; Л); М; Л; НЧ; НЧ; Л; (М;
НЧ); НЧ; Л; М; Л; М; Л; НЧ
Мы видим, что лицевые индексы распределены по ряду
указателей без всякой системы – по всему ряду, мозговые и смешанные указатели
есть как в начале, так и в середине и конце ряда.
Разница величины свободного члена – 134,37-16,32
также велика. Т.е. процессы роста в постнатальном онтогенезе приводят к
различным пропорциям черепа дефинитивных форм.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бунак
В.В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас//Труды Ин-та
этнограф.,н.с., 1959, Т.XLIX.
2.
Бунак В.В. Лицевой
скелет и факторы, определяющие вариации его строения//Антропологический
сборник II//Труды Ин-та этнограф.,
н.с., 1960, т.L.
3. Бунак
В.В. Закономерности относительного роста как основного фактора формообразования в позднем (постэмбриональном)
онтогенезе//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1961, № 2.
4.
Нестурх М.Ф.
Приматология и антропогенез. М.,1960.
5. Харитонов
В.М. О некоторых способах исследования ростовых процессов в постнатальном
онтогенезе черепа современных и ископаемых приматов//Вопросы антропологии,
вып.58, 1978, с.188-193.
6.
Хейнц Н. Филогенетическая интерпретация роста черепа
гоминоидов//Тр. YII
МКАЭН, т.3. М., Наука, 1968.
7.
Heintz N. Etude
comparative de la croissance de la mandibule chez l`homme et les singes anthropoides
(position des mandibules d`hommes fossiles par rapport a ces formes
actuelles)//Inst. Roy. Sci. Naturelles de Belgique memoires, 1958, N 139.
8.
Schultz A. Fetal
growth of man and other primates. N.-Y.,1926.
Kharitonov V. M.
In the given work with use of the database which
have united cranium measurements of 830 crania of individuals of modern and
fossil primates of different age, are analysed with the help regressive
analysis of 240 curve growth of cranium
measurements in postnatal ontogeny. The
size of a gain and growth rate in postnatal ontogeny concrete diameters of
cranium are compared at various species of primates.
Key words: physical anthropology,
hominids.
Лаборатория эволюционной антропологии
Научно-исследовательский институт и музей
антропологии
МГУ имени М. В. Ломоносова
Research Institute and
Museum of Anthropology, Moscow State University