Математическая морфология.

Электронный математический и медико-биологический журнал. - Т. 14. -

Вып. 4. - 2015. - URL:

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/TITL.HTM

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-48-html/TITL-48.htm

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-48-html/cont.htm

УДК 572.788

Современные данные о строении и функции мозжечка

(Обзор)

© 2015 г. Свешников А. В.

(sveshnikov.doc)

Мозжечок является одним из самых интересных отделов головного мозга, привлекающим к себе внимание учёных из различных научных направлений. Многие исследователи считают, что его функции не исчерпываются контролем за моторикой, но и распространяются на функции высшей нервной деятельности, такие как обучение, память и даже на эмоциональную сферу человека. Заболевания мозжечка составляют существенную долю в структуре неврологических заболеваний, а увеличение продолжительности жизни привело к росту количества пациентов со старческими изменениями моторики. Однородное строение коры мозжечка напоминает устройство элементов вычислительной техники, что позволяет вплотную подойти к созданию нового поколения вычислительных систем, получивших название нейрокомпьютеры, близкие к биологическим системам обработки информации. В данном обзоре изложено современное представление о строении и функции мозжечка.

Ключевые слова: мозжечок.

Оглавление

1.		Филогенез мозжечка	3.
2.		Онтогенез мозжечка	6.
3.		Строение мозжечка	8.
	3.1.	Кора мозжечка	12.
	3.2	Ядра мозжечка	16.
	3.3	Ножки мозжечка, палатка мозжечка	18.
	3.4.	Кровоснабжение мозжечка	19.
	3.5.	Биохимия мозжечка	19.
4.		Проводящие пути мозжечка	20.
5.		Функции мозжечка	26.
	5.1.	Моторные функции мозжечка	26.
	5.2.	Немоторные функции мозжечка	28.
6.		Патология мозжечка	34.
	6.1.	Экспериментальные данные	34.
	6.2.	Современные клинические данные	39.
	6.2.1.	Атаксии	39.
	6.2.2	Иные симптомы поражения мозжечка	40.
	6.2.3.	Влияние алкоголя на мозжечок	42.
7.		Компенсаторные возможности мозжечка	42.
8.		Использованная литература	44.

Введение

Исследования мозжечка быстро продвигаются. Изысканность схемы строения, и уникального (геометрически - правильного) расположения нейронов, очаровала исследователей из различных направлений науки [74]. Несмотря на кажущуюся однородность и равномерность цитоархитектоники, актеры мозжечкового оркестра играют разные роли в зависимости от анатомических "входов" и "выходов" мозжечка [75].

Кропотливая работа пионеров исследования мозжечка, таких как Роландо, Флуранс, Лючиани, Бабинский, Холмс, Кахаль, Ларсел или Эклс, до сих пор оказывает сильное влияние на подходы к изучению мозжечковых функции. Современные достижения в области генетики, обилие методов визуализации головного мозга, дают нам огромное количество знаний. Одновременно в клинике возникает более чёткое понимание мозжечковых расстройств.

Возможности междисциплинарных исследований расширяются, и разрыв между разными областями исследований исчезает [74].

Филогенез мозжечка

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло три основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок является составною частью центральной нервной системы всех позвоночных. Степень его развития варьирует, однако, очень значительно у представителей различных не только классов и семейств, но даже и родов. При этом существует несомненная зависимость между степенью развития мозжечка и образом жизни животного. Чем больше подвижно животное, чем сложнее его движения, тем сильнее развит его мозжечок [7]. Усложнение структурной организации мозжечка в ходе исторического развития позвоночных сопровождается существенными перестройками его отделов, отдельных слоев, формированием коры, дифференцировкой клеточных структур, внутримозжечковых ядер [11].

· глубоководные рыбы имеют сильно развитой червь. У бесхвостых амфибий он редуцируется до пластинки ничтожно малых размеров. Это различие в развитии червя у рыб и амфибий обусловлено различием их образа жизни и среды обитания (перемещения в воде на большие расстояния - у рыб, жизнь преимущественно на суше и сравнительная бедность и однообразие движений - у многих амфибий).

· у рептилий мозжечок развит больше, чем у амфибий. Особенно он развит у крокодилов (их мозг, близок по строению к мозгу птиц). Кроме средней части у них намечаются и боковые отделы мозжечка. На поверхности мозжечка появляются складки.

· у птиц, в связи с движением в воздушной среде, требующим для сохранения равновесия особенно тонкой координации движения животного, наблюдается мощное развитие мозжечка, главным образом, за счёт тела (червя) и ушек, являющихся филогенетически наиболее старыми его отделами.

· у млекопитающих животных, опирающихся на свои длинные конечности, и у человека мозжечок достигает максимального, по сравнению с остальными животными, размера, причём главную массу его составляют полушария. У млекопитающих разрастание мозжечка связано со сложностью их движений, а у человека - с прогрессирующей тонкостью и дифференцированностью двигательных актов, особенно движений верхней конечности как органа труда. Вертикальное положение тела человека требует, кроме того, более совершенного органа равновесия, а следовательно, и соответственного развития центров, регулирующих функции сохранения равновесия, т. е. нервных центров мозжечка.

Мозжечок млекопитающих отличается от мозжечка всех остальных позвоночных тем, что, помимо средней непарной доли, гомологичной всему мозжечку прочих позвоночных, в нем появляются две парные, латеральные доли. Появление полушарий мозжечка у млекопитающих связано с появлением у них, во-первых, коры больших полушарий, с которыми полушария мозжечка вступают в связь при помощи лобно- и височно-мостовых систем и средней ножки мозжечка. Параллельно прогрессирующему увеличению у различных классов млекопитающих полушарий большого мозга идет в общем и прогрессирующее увеличение полушарий мозжечка. Вторым фактором, определяющим прогрессирующее увеличение полушарий мозжечка, является прогрессирующее развитие нижней оливы, в тесной связи с большой частью которой также находятся полушария мозжечка [7].

Филогенетически самая старая часть мозжечка - архицеребеллюм, состоит из ядра шатра, узелка червя и билатерально расположенных клочков. Палеоцеребеллюм филогенетически моложе и состоит из оставшихся долек червя и двух ядер - пробковидного и шаровидного. Самая молодая и самая большая часть мозжечка - неоцеребеллюм, состоит из полушарий и зубчатого ядра [17].

Параллельно развитию коры мозжечка идет при этом развитие и ядер его.

· у низших млекопитающих имеется только два парных ядра ядро кровли (nucleus tecti) и зубчатое ядро мозжечка (ND cerebelli).

· затем появляется третье ядро - так называемое промежуточное ядро мозжечка (nucleus intercalatus).

· у высших же млекопитающих, в том числе и у человека, имеются уже четыре пары ядер - зубчатое ядро мозжечка (ND cerebelli), кровельное ядро (nucleus tecti), пробка (embolus) и шаровидное ядро (NG) [7].

Прогрессивное развитие ядер есть только у людей. Это связано не с прямохождением, а с универсальным и координированным движением пальцев, появившемся после прямохождения. Это мозжечковая реорганизация явилась необходимым условием для эволюции человеческого языка [79].

Онтогенез мозжечка

Мозжечок, или малый мозг cerebellum, развивается в эмбриональном периоде из дорзальной стенки заднего мозга [8]. Сначала развиваются archicerebellum и paleocerebellum, в то время как neocerebellum развивается медленно и в основном после рождения [105].

Рост мозжечка, также происходит неравномерно [90]. Объем мозжечка увеличивается примерно в семь раз с 20 по 31 недель беременности. Скорость роста мозжечка превосходит скорость роста головного мозга [95].

Иммуногистохимические исследования белков кальретинина, кальбиндина и парвальбумина показывают, что ядра мозжечка развиваются поочередно: сначала ядра шатра, далее пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра [114]. Все ядра мозжечка выявляются методом Ниссля, уже на 16 неделе беременности. В ходе развития наблюдаются три стадии:

· первая или недифференцированная стадия, на 16 неделе беременности;

· вторая стадия на 21-32 неделе беременности;

· третья стадия с монотонным увеличением ядерных объемов и с постепенным уменьшением плотности нейронов после 35 недели беременности [113].

В коре мозжечка существует два зародышевых слоя зерен: наружный и поверхностный, занимающий самую периферию коры мозжечка. Последний слой остается у новорожденного, приблизительно до 9 месяцев; первый, т. - е. наружный, исчезает еще до рождения, служа материалом для образования клеток Пуркинье. В случаях задержки развития эти зародышевые слои, особенно поверхностный, могут был налицо и в зрелом возрасте. Их исчезновение, равно как и развитие миелина, происходит раньше в черве, чем в полушариях, и у тех животных, которые способны ходить тотчас после рождения, совершается быстрее [4]. Преобразования коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе включают комплекс системных макро- и микроструктурных изменений, обусловленных нарастанием толщины ее слоев, ростом и дифференцировкой нейроцитов, усложнением фиброархитектоники, становлением кластерной организации зернистого слоя, которые протекают гетерохронно по срокам, а также по интенсивности роста и тканевой дифференцировки в филогенетически отличающихся корковых зонах и в разных топографических отделах извилин [18].

Мозжечок новорожденных не вполне развит; это выражается меньшей, чем у взрослых, глубиной борозд, меньшей относительной величиной его полушарий и относительно большей величиной средней его части червя [8]. Мозжечок растет особенно быстро вскоре после рождения, быстрый темп роста заканчивается к двум годам. В каждом возрасте существуют очень стойкие соотношения между весом головного мозга и мозжечка независимо от пола После пятидесяти лет вес мозжечка уменьшается, причем это изменение происходит у мужчин и женщин более или менее одинаково [3].

По морфологическим особенностям коры полушарий мозжечка на разных этапах постнатального онтогенеза можно выделить следующие особенности:

· наиболее высокая скорость дифференцировки клеточных элементов (0-3 года), все клеточные элементы коры мозжечка отличаются незрелостью;

· снижение скорости дифференцировки клеточных элементов (4-12 лет), в период второго детства (8-12 лет), наблюдается уменьшение размеров крупных и сверхкрупных нейронов;

· наибольшая вариабельность структуры клеточных элементов и усложнение всех типов нейронов (13-21 лет);

· относительная стабильность дифференцировки клеточных элементов (22-60 лет);

· инволютивные изменения в структуре клеточных элементов (61 год и старше) [1].

Гормональный фон оказывает существенное влияние на развитие мозжечка. Нейростероиды, в частности, эстрадиол и прогестерон способны индуцировать рост дендритов [33]. Дефицит тиреоидных гормонов, особенно в течение первых двух недель постнатальной жизни [62] приводит к нарушению нормального роста и дифференцировки мозжечка [61], страдает развитие и всего мозга, что приводит к недостатку моторных навыков и снижению интеллектуального развития [25].

Увеличение сенсорных и когнитивных функциональных требований к работе мозжечка, например у музыкантов приводят к структурной адаптации мозжечка: увеличению объема структуры и увеличению кровотока [19].

Строение мозжечка

Мозжечок - самый крупный отдел заднего мозга, целиком расположен в задней черепной ямке. Сверху мозжечок прикрыт полулунной складкой твердой оболочки мозга - мозжечковым наметом [8].

Объем мозжечка равен в среднем 162 мм³. Вес мозжечка взрослого человека колеблется от 136 до 169 г. Вес мозжечка у новорожденного составляет всего 5,0% веса головного мозга, а у взрослого - 11,0% [3]. Вес мозжечка у новорожденных -20 г.; к 18 годам он достигает 150 г. Наибольший поперечный размер его -11 см. Продольный его размер (по середине червя) - около 3 см. Отчасти эти размеры зависят от формы мозгового черепа [8].

Своею формой мозжечок напоминает трутовик или "губку" (гриб из рода poliporus), растущий на стволах деревьев, и имеет три поверхности: верхнюю, нижнюю и переднюю [4]. В мозжечке - два полушария (hemispherae), и средний непарный отдел - червь (vermis); последний делят на верхний и нижний червь (vermis superior et vermis inferior). Нижний отграничен от полушарий мозжечка глубокими продольными щелями и расчленен поперечными бороздками на ряд отдельных выступов, что придает ему некоторое сходство с кольчатым червем, отсюда и название. Вся поверхность мозжечка изрезана многочисленными, параллельно расположенными бороздками, разделяющими длинные узкие извилины; группы извилин объединяются в дольки мозжечка, из которых слагаются разграниченные более глубокими бороздами три доли: lobus superior, lobus posterior, lobus inferior [16]. В составе каждой дольки мозжечка различают более крупные пластинки, извилины, и тонкие листовидные извилинки, gyruli. Промежутки между бороздами мозжечка, т. е. толщина его извилин, составляют около 1,5-2 мм. Борозды ограничивают в мозжечке около 600-800 пластинок, laminae medullares, что придает ему своеобразный складчатый вид [8]. Борозды мозжечка идут, не прерываясь, через полушария и червь, поэтому каждой дольке червя соответствует пара долек полушарий. Все эти дольки (восемь пар в полушариях и по четыре в верхнем и нижнем черве) имеют определенную форму, положение и название [16].

Первая долька верхнего червя (считая спереди), язычок (lingula)- небольшая, тесно примыкает к верхнему мозговому парусу. Последняя (передняя) долька нижнего червя узелок (nodulus), прилегает, в свою очередь, к нижнему парусу. Этот нижний парус кнаружи переходит на pedunculus flocculi, соединяющий flocculus с nodulus [4].

Самая глубокая из борозд - горизонтальная борозда, sulcus horizontalis cerebelli, находится у круто загнутого вниз заднего края мозжечка. Эта борозда служит границей между верхней и нижней частью мозжечка; в середине задней его вырезки она составляет границу между верхним и нижним червем мозжечка [8].

Верхнюю долю ограничивают спереди - incisura cerebelli anterior, сбоку - sulcus horizontalis cerebelli, сзади - sulcus superior posterior. Sulcus superior posterior возникает в sulcus horizontalis cerebelli несколько кпереди от латерального угла и тянется глубокой выпуклой назад бороздой к заднему концу vermis superior. Эту борозду легко узнать по различным положениям ограничивающих ее пластинок: пластинки передней поверхности, принадлежащие верхней доле, тянутся вкось изнутри кнаружи и вперед, пластинки же задней поверхности, относящиеся к задней доле, идут параллельно пластинкам последней.

Язычок лежит в глубине вырезки, incisura cerebelli anterior, и состоит от 4-6 до 8 маленьких пластинок, которые помещаются на переднем мозговом парусе и с ним соединены. Латерально от задних листков язычка расположены vincula lingulae, направляющиеся к brachia pontis.

Позади язычка находится lobulus centralis, отделенная от него посредством sulcus praecentralis; центральная долька возвышается над язычком и в стороны отдает свои пластинки, alae lobuli centralis.

Кзади от lobulus centralis, отделенная от нее бороздой, sulcus postcentrals, следует самая большая часть верхнего червячка, горка (monticulus), которая делится на верхушку (culmen) и на скат (declive); горке в полушарии соответствует lobulus quadrangularis, разделенная посредством sulcus superior anterior на pars anterior, соответствующую culmen, и pars posterior, соответствующую declive.

Задняя доля занимает заднюю часть верхней и заднюю половину нижней поверхностей мозжечка, от lobus superior ее отделяет sulcus superior posterior, а от lobus inferior в червячке - sulcus postpyramidalis, в полушарии - sulcus inferior anterior. Если проследить направление sulcus superior posterior, то легко найти sulcus inferior anterior; эта борозда начинается латерально, на переднем краю полушария, в горизонтальной борозде мозжечка, на том месте, где в горизонтальную борозду входит sulcus superior posterior, затем дугой тянется к червячку и впадает здесь в глубокую борозду, sulcus postpyramidalis. Lobus posterior горизонтальной бороздой мозжечка и нижней задней бороздой разделяется на полушариях на 3 части, которым соответствуют в червячке 2 части: folium vermis, или лист червячка, лежащий в incisura cerebelli posterior, образует только одну крупную пластинку и соединяет обе верхние полулунные дольки (lobuli semilunares superiores).

Бугру червячка (tuber vermis s. tuber valvulae) соответствуют lobulus semilunaris inferior и lobulus gracilis. Lobulus semilunaris inferior, широкая у бугра, кнаружи суживается и часто делится бороздой, берущей свое начало латерально в sulcus horizontalis cerebelli, на переднюю, меньшую, и заднюю, большую, части. Передняя, меньшая, часть на всем своем протяжении приблизительно одинаковой ширины и ложится сбоку латерального конца лежащей перед ней lobulus gracilis. Задняя, большая, часть обыкновенно имеет две или три маленькие дольки, часто также два полулунных сегмента, из которых один начинается более толстым концом медиально у червячка и оканчивается острием латерально, другой начинается снаружи широким концом и суживается к червячку. Lobulus gracilis лежит впереди lobulus semilunaris inferior, на своем протяжении она более или менее одинаковой толщины и отделена от lobulus semilunaris inferior нижней задней бороздой, а от нижней доли - нижней передней бороздой.

Пирамида pyramis отделена от tuber vermis глубокой бороздой, sulcus postpyramidalis, и соединяет lobulus biventer одного полушария с одноименной долькой другого. Каждая lobulus biventer разделяется бороздой на переднюю, медиальную, часть и на заднюю - латеральную.

Sulcus praepyramidalis отделяет пирамиду от втулочки (uvula) и описывает вогнутую внутрь кривизну, в которой помещается миндалина (tonsilla).

Впереди втулочки лежит маленькое шишковидное образование - узелок (nodulus). Непосредственно прилегая спереди к узелку, находится тонкий белый листочек, velum meduallare posterios, который кнаружи продолжается вместе с клочком в ножки клочка (pedunculi flocculi). Кнаружи от клочка, между lobulus quadrangularis (lobi superioris) и lobulus biventer помещается придаточный клочок (flocculus secundarias) [6] или придаток клочка, paraflocculus. Придаток клочка у людей подвергается обратному развитию вскоре после рождения; у многих же млекопитающих это образование сохраняется на всю жизнь [8].

Если удалить миндалину, то оказывается, что от втулочки отходит кнаружи широкая пластинка - ala uvulae, задний край этой пластинки свободен, передний же переходит в задний мозговой парус. Та глубокая впадина, дно которой образовано ala uvulae и velum medullare posterius и в которой помещается миндалина, называется гнездом (nidus avis), латеральную стенку его образуют lobulus biventer и pedunculus flocculi, медиальную-uvula, а заднюю - пирамида. Lobulus biventer составляет латеральную часть нижней доли, tonsilla - медиальную и flocculus - переднюю [6].

Из долек полушарий наиболее изолирован клочок. Он прилегает к brachium pontis и может выходить через большое затылочное отверстие в позвоночный канал.

На срединном сечении получается своеобразная картина, известная под названием дерева жизни, arbor vitae (Линнеевское название туи, из-за её всегда зеленого вида). Разрез червя действительно напоминает зубчатый лист этого дерева [16].

Кора мозжечка

Все дольки как червя, так и полушарий, покрыты на поверхности слоем серого вещества, толщиною в 1-1,5 мм, называемым корою мозжечка [4]. Поверхность всей коры мозжечка у человека по данным разных авторов равна 84 264 мм² (от 50 000 до 120 000 мм²⁾. Из них на свободной поверхности извилин находится 16 344 мм² и в глубине борозд - 67 920 мм², интрасулькальный компонент равен 80,6%. У человека поверхность мозжечка составляет около 50% поверхности больших полушарий (75% [17]), а у обезьяны - всего 28% [3].

Кора мозжечка (cortex cerebelli) состоит из 3 слоев: молекулярного (stratum moleculare) и зернистого (stratum granulare) [12]. На границе этих слоев находится еще ряд особых крупных клеток, открытых Пуркинье в 1837 г. и потому носящих его имя. Это грушевидный или ганглионарный слой (stratum ganglionare).

Каждый нейрон коры мозжечка выступает представителем определенного типа клеток. В отношении полиморфизма аксонных и дендритных арборизаций, формы и функции афферентных связей и эфферентных проекций, а также в отношении нейрохимической специализации и пространственной организации у каждого типа своя, отличная от других нейронов, характеристика [10].

В нормальной коре мозжечка нет периферического слоя нейроглии. Образование подобного слоя на мозжечке - явление патологическое, наблюдаемое при прогрессивном параличе, разлитом или рассеянном склерозе и т. п. Клетки нейроглии находятся в глубине мозжечковой коры и часто, благодаря своим многочисленным, устремленным кверху отросткам, имеют вид султанов или апанашей (cellules empanachees). Эти гладкие лучистые отростки образуют в молекулярном слое так называемые волокна Бергмана, более обильные у старых людей [4].

Молекулярный слой представлен двумя видами нейронов: корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus stellatus parvus). Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Функция корзинчатых нейронов - тормозная. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Функция малых звездчатых нейронов - тормозная. Большие звездчатые нейроциты находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Функция больших звездчатых нейронов тормозная. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию. Тела крупных клеток молекулярного слоя расположены длинником параллельно поверхности коры мозжечка, а отростки их, отвесно изгибаясь, обращены к его извилинам и густо оплетают ветвями расположенные под ними клетки Пуркинье. В молекулярном слое коры мозжечка преобладают переплетенные безмякотные волокна [8].

Клетки Пуркинье, главные элементы мозжечка, расположены в ряд таким образом, что их ветвистые дендриты направляются кверху, в молекулярный слой, и своими последними ветвями достигают поверхности. При этом ветвление дендритов происходит всегда в плоскости, перпендикулярной к ходу извилин, т.-е. большею частью в переднезаднем направлении, отчего на фронтальных срезах клетки имеют несколько иной вид [4]. Слой грушевидных клеток - главный слой коры мозжечка. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в один ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов - около 60 мкм [12]. Они отличаются сравнительно крупными размерами (в 7-9 раз крупнее больших клеток молекулярного слоя [8]). От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах [12]. Богатством ветвистых дендритов, длиною их конечных ветвей и развитием боковых придатков клетки Пуркинье человека отличаются от таковых же клеток всех других животных [4]. Эти отростки характерно располагаются и разветвляются в виде многосвечного канделябра. От обращенного вверх суженного конца каждой из них в молекулярный слой обычно отходят два ветвистых дендрита. Переплетенные между собой дендриты смежных клеток Пуркинье образуют на поверхности извилин мозжечка густую сеть, расположенную среди клеток молекулярного слоя его коры [8].

Грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. От них начинается эфферентный путь. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими [12]. Количество клеток Пуркинье: от 14,8 до 30,5 миллионов [21].

Зернистый слой состоит из трёх разновидностей нейронов. Самые многочисленные - зерновидные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты - самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя, в том числе - грушевидных клеток. Функция клеток-зерен - передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные - тормозные, т. е. клетки-зерна ассоциативно-афферентные, а все остальные ассоциативно - тормозные. Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя делятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus breviacsonicus) [12], (соответственно клетки Гольджи первого и второго типа [14]). Дендриты короткоаксонных больших звездчатых клеток Гольджи направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток -зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка. Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями [12]. Кроме волокон собственных клеток, в коре мозжечка имеется множество волокон тех нервных клеток, которые находятся вне мозжечка, но соприкасаются с его клетками [8]. По мере изучения из числа клеток Гольджи в самостоятельный тип нейронов окончательно были выделены клетки Лугаро. А в последние годы среди клеток зернистого слоя были открыты сразу несколько новых типов нейронов – так называемые новые, или нетрадиционные, нейроны: канделябровые клетки, униполярные кисточковые клетки, периваскулярные и так называемые синармотные (synarmotic) нейроны [14]. Горизонтальные веретеновидные клетки (neurocytus horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов - ассоциативная [12]. Слой зерен почти совершенно лишен нейроглии [4].

Кора мозжечка является органом, обладающим одинаковой структурой на всем своем протяжении; характер функции коры мозжечка (на всем протяжении) одинаков. Но различные участки коры мозжечка и соответственно этому различные ядра его связаны с регуляцией функции различных участков мускулатуры тела. Иначе говоря, и в мозжечке существует соматотопическая проекция [7].

Ядра мозжечка

Из толщи червя белое вещество продолжается в полушария, где масса его значительно больше, в ней находятся четыре пары центральных ядер мозжечка. Наиболее значительное из них - зубчатое ядро (nucleus dentatus cerebelli (ND)). На горизонтальных срезах оно имеет форму тонкой пластинки, образующей многочисленные складки. Из ND начинаются brachia conjunctiva мозжечка. Медиальное зубчатого ядра расположены также относящиеся к полушариям мозжечка пробковидное ядро (nucleus emboliformis cerebelli (NE)), и шаровидное (nucleus globosus cerebelli (NG)) [16]. Последнее состоит обыкновенно из нескольких кругловатых островков [4]. В белом веществе червя, близко к срединной плоскости, находится ядро покрышки (nucleus fastigii cerebelli s. tecti, s. medialis (NF)): оно лежит тотчас над крышей IV желудочка [16].

Зубчатое ядро лежит в белом веществе полушария кнаружи и кверху от четвертого желудочка (нижний внутренний конец его почти касается стенки желудочка) [4]. Оно имеет вид 8-образно изогнутой, извилистой пластинки, которая находится в медиальной части полушария мозжечка, кнаружи и кверху от IV желудочка мозга [8]. Своим видом оно напоминает нижнюю оливу, почему и называется иногда мозжечковой оливой [4]. (Его можно легко обнаружить, если у заднего края мозжечка расслоить по fissura horizontalis cerebelli верхний и нижний отделы полушария и затем оторвать друг от друга связывающие их части. Тогда на нижнем отделе остается в толще белого вещества довольно крупное тело с зазубринами по заднему краю - это и есть зубчатое ядро [16]. В зубчатом ядре имеются два типа клеток: крупные, длиной 30-40 мк, и мелкие, наибольший диаметр которых равен 20-25 мк. После 70 лет густота расположения клеток увеличивается примерно на 30%. Плотность крупных клеток, после пятидесяти лет (особенно у страдавших атеросклерозом) уменьшается [3]. Зубчатое ядро состоит из клеток средней величины, с полигональным, часта вытянутым телом и довольно длинными дендритами. Аксоны их, отдав коллатерали внутрь ядра, переходят в белое вещество; как мы увидим ниже, они дают начало волокнам верхней мозжечковой ножки. В зубчатом ядре оканчиваются осевые цилиндры клеток Пуркинье коры, главным образом, полушария мозжечка [4].

Пробковидное ядро имеет клиновидную форму; оно находится у ворот зубчатого ядра [8]. NE по своим связям принадлежит полушарию мозжечка [4].

Шаровидное ядро мозжечка состоит из рассеянных точечных клеточных островков, находящихся между ядром шатра и пробковидным ядром [8].

Позади зубчатого ядра описаны одно или несколько непостоянных небольших ядер, клетки которых отличаются от клеток ND [4].

Кровельное и шаровидное ядра стоят в связи преимущественно с корою червя. Кроме волокон из коры, в кровельном ядре, как уже сказано выше, оканчивается часть корешковых волокон преддверного нерва. Среди мелких веретенообразных клеток в нем находятся крупные клетки, пирамидальной формы и богатые пигментом (substantia ferruginea superior) [4]. Ядра мозжечка состоят из довольно крупных полигональных клеток аксоны которых вступают в белое вещество мозжечка [7].

После зубчатого ядра наиболее крупным ядром является пробковидное, затем ядро крыши и последнее место по размеру занимает шаровидное ядро Объем обоих зубчатых ядер, правого и левого, колеблется в возрасте от 6 до 70 лет от 320 до 420 мм³, а после 70 лет - в большинстве случаев от 200 до 300 мм³. Таким образом, у стариков зубчатое ядро сморщивается на 30%. Объем правого и левого зубчатых ядер в каждом случае довольно близок, разница не превышает 10% [3]. Ядра мозжечка являются ключевым элементом кортико-мозжечковая цикла. Из-за их небольшого размера и функционального разнообразия, их трудно изучать с помощью МРТ [36]. Дифференцировка коры мозжечка и ядер редко рассматриваются в нейропатологии и функциональных исследованиях мозга. Одной из важных причин является трудность определения локализации мозжечка ядер и степени их возможных повреждений на основе КТ или МРТ сканирования [37].

Ножки мозжечка, палатка мозжечка

На середине передненижней поверхности червя мозжечка имеется глубокая выемка, направленная кверху и кзади и составляющая вершину палатки IV желудочка мозга (палатка мозжечка, fastigium cerebelli). Передневерхнюю стенку этой палатки образует передний мозговой парус (velum medullare superius s. anticum (s. valvula Vieussennii)), который является непосредственным продолжением белого вещества червя мозжечка, прикрепляющегося к pedunculus flocculi. Задняя стенка палатки у его верхушки состоит из белого вещества, также принадлежащего мозжечковому червю, нижнего мозгового паруса (velum medullare inferius s. posticum, s. valvula Tarini)) [8].

Кровоснабжение мозжечка

Кровоснабжение мозжечка, продолговатого мозга и Варолиева моста. Мозжечок, как и соседние с ним части мозгового ствола, получает артериальные ветви от позвоночных артерий и от образуемого ими непарного ствола a. basilaris. От каждой a. vertebralis отходит a. cerebelli inferior (s. inferior posterior) к нижнему червю и к нижней поверхности полушария мозжечка, с каждой же стороны a. basilaris берут начало две артерии: a. cerebelli media (s. inferior anterior), разветвляющаяся на передней поверхности полушария, и a. cerebelli superior, идущая к верхней поверхности и к верхнему червю. Все мозжечковые артерии анастомозируют друг с другом и образуют густую сеть на поверхности мозжечка (в его мягкой оболочке); из этой сети возникают тонкие сосуды, питающие его вещество. Мозжечковые вены делятся на срединные и боковые [4].

Биохимия мозжечка

Биохимические исследования показали повышенную концентрацию в мозжечке микроэлементов: железа, меди и цинка. Содержание этих металлов существенно отличается в разных отделах мозжечка. Например в зубчатых ядрах медь локализована на периферии, а железо и цинк находятся в центре [88]. Цинк участвует в мозжечковой синаптической передачи [110] А также входит в состав матриксных металлопротеиназ, участвующих в регуляции морфогенеза мозжечка, развитии клеток Пуркинье, дендритогенезе и синаптогенезе [69]. Медь необходима для деятельности нескольких ключевых ферментов и для оптимального центральной нервной системе. Дефицитом меди приводит к выраженной атаксии, нарушение двигательной функции связано нарушением развития мозжечка [70].

Проводящие пути мозжечка

Отдельные участки коры каждого полушария мозжечка соединены с другими участками этого же полушария при помощи пучков волокон дугообразной формы. Эти ассоциативные системы мозжечка связывают между собой как рядом лежащие, так и довольно удаленные друг от друга участки коры полушарий. Такие же ассоциативные волокна имеются и в червячке мозжечка.

Что касается комиссуральных волокон, соединяющих оба полушария мозжечка, то часть авторов совершенно отрицает их существование, другие же признают его; количество этих волокон во всяком случае невелико.

Проекционные системы мозжечка делятся на две группы: проекционные системы коры и проекционные системы ядер мозжечка. Эффекторные системы коры как полушарий, так и червячка оканчиваются в ядрах мозжечка. Эффекторные системы ядер выходят из мозжечка и связывают его с другими образованиями центральной нервной системы. Рецепторные системы, вступающие в мозжечок, заканчиваются как в коре, так и в ядрах его. Эффекторные и рецепторные системы мозжечка, при помощи которых он вступает в связь с другими образованиями центральной нервной системы, образуют три пары ножек его - переднюю, среднюю и заднюю [7].

Толще других, расположенная наиболее латерально, - средняя ножка мозжечка к мосту, brachium pontis (seu crus cerebelli ad pontem); она образуют в мозжечке главную массу белого вещества [4]. Направляясь вперед и медиально, brachia pontis как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в мост. Другие две пары ножек лежат медиальнее и более дорсально. Особенно близко к срединной плоскости проходит верхняя ножка, brachium coniunctivum (seu crus cerebelli ad corpora quadrigemina). Она имеет вид белого уплощенного валика, направляется, сближаясь с такой же ножкой противоположной стороны, к четверохолмию, и после перекреста волокон заканчивается в красном ядре среднего мозга. Третья ножка (нижняя) - веревчатое тело, corpus restiforme (seu crys cerebelli ad medullam oblongatam), огибает brachium coniunctivum вблизи ее начала и, повернув почти под прямым углом, спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом [16].

В состав средней пары ножек мозжечка (crura cerebelli ad pontem) входят волокна, связывающие серое вещество Варолиева моста с мозжечком. Большинство этих волокон перекрещивается. По исследованиям Масуды определенные части серого вещества моста вступают в связь с определенными участками мозжечка. Дорзальная часть моста связана с передней и простой долькой (lobus anterior и simplex), по терминологии Болька, латеральная часть моста - с передним бедром (crus anterius) петлевидной дольки (lobus ansiformis), медиальная часть моста - с задним и отчасти передним бедром петлевидной дольки и вентральная часть моста - с задним бедром петлевидной дольки. Ядра моста, посылающие волокна в мозжечок, получают импульсы из коры переднего мозга при посредстве лобно-мостовых и височно-мостовых систем [7].

Лобно-мостовой пучок (tractus fronto-pontinus), или пучок Арнольда, начинается в коре лобной доли. Височно-мостовой пучок (tractus temporo-pontinus), или пучок Тюрка, возникает в задней части второй и третьей височной извилины [7].

Некоторые авторы признают существование в средних ножках мозжечка волокон и обратного направления - из мозжечка в мост [7].

Передние ножки мозжечка (crura cerebelli anteriora), или ножки мозжечка к четверохолмию (crura cerebelli ad corpus quadrigeminum), состоят в основном из волокон, возникающих в зубчатых ядрах полушарий мозжечка (ND cerebelli). Некоторые волокна передних ножек происходят и из коры мозжечка, в частности из клочка. Волокна передних ножек мозжечка, направляясь фронтально и медиально, на уровне заднего двухолмия перекрещиваются (спайка Вернике) [7].

После перекреста волокна передней ножки (перекрест верхних мозжечковых ножек является полным. Исключением из упомянутого выше правила является, flocculus, посылающий волокна прямо к ядру отводящего нерва через свои ножки [4], оканчиваются около клеток красного ядра от которого берет начало нисходящий пучок Монакова (fasciculus rubro-spinalis Monakow) и зрительного бугра. Волокна верхней ножки, оканчивающиеся в красном ядре, вместе с выходящим из последнего Монаковским пучком, образуют важный центробежный путь мозжечка - tractus cerebello-rubro-spinalis. Волокна, достигающие зрительного бугра, представляют собою восходящий путь, которым полушарие мозжечка - при посредстве зрительного бугра - соединяется с противоположным полушарием большого мозга [4].

· Вентральный спиноцеребеллярный пучок (fasciculus spino-cerebellaris ventralis), возникает из клеток заднего рога. Аксоны этих клеток отчасти перекрещиваются в передней комиссуре спинного мозга, отчасти поднимаются вверх гомолатерально. В мозжечке эти волокна заканчиваются, как и волокна пучка Флексига, во всем червячке, за исключением двух его долек - язычка и узелка. Вентральный спиноцеребеллярный пучок отдает волокна к ядрам червячка - ядру кровли и к шаровидному ядру. Зубчатое ядро мозжечка и пробка волокон от него не получают. При посредстве этой системы волокон мозжечок получает импульсы от проприоцепторов конечностей и туловища [7].

· Крючковидный пучок Рэсселя (fasciculus uncinatus Russel), начинающийся в кровельном ядре противоположной и отчасти той же стороны. Этот пучок, связывает ядра червячка с рядом стволовых двигательных образований - прежде всего с вестибулярными ядрами и клетками сетчатого вещества ствола [7].

При этом связь полушарий мозжечка с полушариями головного мозга перекрестная, связь же червячка мозжечка со спинным мозгом главным образом гомолатеральна - вестибулоспинальный пучок не перекрещен, путь через пучок Монакова перекрещен дважды; отчасти, впрочем, эта связь и перекрестная (перекрест пучка Рэсселя). Таким образом, можно сказать, что червячок - это узел рефлекторной дуги: спинной мозг - червячок той же стороны тела - спинной мозг; полушария же мозжечка - это промежуточный узел в системе: полушария мозга - полушария мозжечка противоположной стороны - спинной мозг [7].

В состав задних ножек мозжечка (crura cerebelli ad medullam oblongatam) входят следующие системы волокон [7].

· Прямой мозжечковый пучок Флексига (fasciculus spinocerebellaris dorsalis). Волокна этого пучка начинаются от клеток Кларков столба. Эти клетки лежат в основании заднего рога на уровне от седьмого шейного до второго поясничного сегмента. Аксоны клеток Кларкова столба, направляясь латерально, образуют на поверхности бокового столба в его дорзальной части пучок Флексига. Волокна этого пучка направляются церебрально и, придя в продолговатый мозг, вступают в веревчатое тело, с которым и достигают мозжечка. В мозжечке волокна Флексиговского пучка заканчиваются в червячке той же стороны [7].

· В мозжечок вступают волокна из ядер задних столбов спинного мозга. Волокна эти возникают главным образом в наружной части ядра клиновидного канатика (nucleus funiculi cuneati), являющегося продолжением пучка Бурдаха. Путь этих волокон различен. Часть их вступает в веревчатое тело (corpus restiforme) той же стороны и в составе его входит в мозжечок. Другая часть направляется вентрально и медиально, перекрещивается по средней линии и выходит на вентральную поверхность продолговатого мозга по средней линии. Затем эти волокна направляются латерально, пересекая пирамиды, огибают латеральную поверхность продолговатого мозга и через веревчатое тело вступают в мозжечок. Часть этих волокон при этом оканчивается у клеток дугообразного ядра (nucleus arcuatus), лежащего на вентральной поверхности пирамид. Из клеток этого ядра возникают волокна, которые идут в мозжечок тем же путем, что и волокна из ядер задних столбов; это третья система волокон задних ножек мозжечка [7].

· Винклер описал пучок волокон, также возникающий в дугообразном ядре и направляющийся к мозжечку, но иным путем, чем остальные волокна. Волокна этого пучка, направляясь медиально от средней линии, затем поднимаются до поверхности IV желудочка. Здесь они идут под эпендимой его в латеральном направлении, образуя так называемые слуховые полоски (striae acusticae), или полоски Пикколомини. Затем они вступают в клочок мозжечка, где и оканчиваются, впрочем, это оспаривается другими авторами, считающими слуховые полоски системой волокон, идущих из мозжечка в ствол [7].

· Волокна, возникающие в нижних оливах и вступающие в мозжечок. При помощи этой системы волокон медиальная часть оливы вступает в связь с медиальной частью мозжечка, т. е. червячком [7].

· Волокна, связывающие сетчатое боковое ядро продолговатого мозга (nucleus reticularis lateralis) с мозжечком [7].

· Волокна вестибулярного нерва, вступающие в мозжечок. Волокна эти заканчиваются в кровельном ядре и в коре червячка [7].

· Из ядер вестибулярного нерва волокна также вступают в мозжечок. Ядро Бехтерева связано при этом главным образом с клочком мозжечка. Ядро кровли и шаровидное также получают волокна от ядра Бехтерева. Вместе с этими волокнами идут волокна и в обратном направлении - от ядра кровли к вестибулярным ядрам [7].

В мозжечок вступает ряд различных систем. Из них две оканчиваются в полушариях. При посредстве этих систем полушария мозжечка вступают в связь с противоположными полушариями переднего мозга. Все остальные системы оканчиваются исключительно или главным образом в червячке. При посредстве их червячок получает импульсы от туловища и конечностей, от лабиринта. Связь с туловищем и конечностями главным образом гомолатеральна, так как пучок Флексига не перекрещен, а пучок Говерса перекрещен дважды - в спинном мозгу и в переднем мозговом парусе. Существуют связи и с противоположной половиной тела. Связь с лабиринтом также гомолатеральна. Таким образом, при посредстве вступающих систем полушария мозжечка находятся в связи с полушариями мозга, червячок с чувствительными центрами туловища, конечностей и лабиринта [7].

Что касается систем, возникающих в мозжечке, то по волокнам одной из них импульсы из полушарий мозжечка могут передаваться красному ядру и, далее, клеткам передних рогов спинного мозга; другие волокна образуют пути, по которым импульсы от червячка могут передаваться клеткам передних рогов спинного мозга и ядер некоторых двигательных черепных нервов, главным образом вестибулярных [7].

Экспериментальные исследования по различным млекопитающих, включая приматов, показали прямые и взаимные связи между гипоталамусом и ядрами мозжечка. Аксоны возникают из нейронов всех четырех ядер мозжечка, проходят через верхнюю ножку, образуют перекрест, и входят в гипоталамус. Некоторые аксоны повторно перекрещиваются в каудальных областях гипоталамуса. Эти волокна достигают боковой, задней и дорсальной области гипоталамуса, дорсомедиального и паравентрикулярного ядер [51]. Исследование с использованием пероксидазы хрена показало связи мозжечка с задним и дорсомедиальным ядрами гипоталамуса. Задняя часть дорсомедиального ядра и заднее ядро имеют прямую связь с мозжечком, в то время как передняя часть дорсомедиального ядра нет [86].

Эти экспериментальные и клинические данные свидетельствуют о том, что мозжечок активно участвует в регуляции висцеромоторных функций [51].

Функции мозжечка

Историю изучения мозжечковых функций следует отсчитывать с работ Франсуа Мажанди который считал, что мозжечок является центром рефлекторной координации мышечных сокращений, служащих для поддержания равновесия [71], как при стоячем положении (статическое равновесие), так и при движениях (кинетическое равновесие) [4]. Следующим этапом исследования функций мозжечка следует считать работы итальянского физиолога Луиджи Лючиани [66], в соответствии с представлениями которого мозжечок орган, регулирующий нервно-мышечную деятельность путем стенического, тонического и статического действия. Выпадение функции мозжечка приводит к появлению классической триады Лючиани: астении, атонии и астазии [67].

Функции коры и каждого ядра мозжечка - различны. Каждая из этих структур работает в собственном режиме. Сравнение латентных периодов активации нейронов (у приматов), что раньше всего активируется зубчатое ядро мозжечка, затем моторная кора и промежуточное ядро мозжечка [9].

На сегодняшний день представление о функциях мозжечка существенно расширились. Условно их можно поделить на моторные и немоторные. Старые структуры мозжечка отвечают за моторику, а филогенетически новые структуры могут учувствовать в высшей нервной деятельности [63].

Вопрос о том, какой тип информации и каким образом она обрабатывается схемами мозжечка - остается открытым. Многочисленные работы выявили и дифференцировали роль мозжечковых путей в различных параметрах управления движением. Последние анатомические и функциональные данные говорят, о возможном вкладе мозжечка в обработку "когнитивной" - поведенческой и эмоциональной информации [55, 75].

Моторные функции

Мозжечок управляет деятельностью каждой мышцы в отдельности [16], а также содружественной работой мышц при более сложных моторных актах. Моторные функции очень разнообразны их значение для функционирования организма показаны на некоторых примерах:

· управление дыханием: ядра мозжечка играют разные роли в дыхательных модуляциях. Активация ядра шатра увеличивает вентиляцию за счёт увеличения частоты дыхания и/или дыхательного объёма. Кроме того, ядро шатра получает тормозные сигналы от клеток Пуркинье преимущественно из червя которые ингибирует дыхание [112]. Химическое выключение зубчатых ядер мозжечка модулирует характер респираторных влияний сенсомоторной коры, подавляя выраженность угнетающих влияний данной корковой структуры, преимущественно, на ритмогенерирующую функцию дыхательного центра [2].

· управление руками: каждая рука находится под контролем отдельных механизмов синхронизации, локализованных в латеральных частях полушарий [87]; функциональная сеть отвечающая за умение писать включает и мозжечок, который не только поддерживает приобретённые навыки, но также участвует в эволюционном приобретении этой способности. [40].

· управление речедвигательным аппаратом;

· управление движением глаз: эксперименты на животных показали, что подавляющее большинство вертикальных движений контролируется клетками Пуркинье клочка [46]. Слежение за плавно движущимися объектами во время движения требует участия вестибулярной системы, чтобы сохранять точность движений глаз в пространстве. Это взаимодействие требует вычисления скорости взгляда к фактической скорости цели. За этот процесс отвечают два отдела мозжечка: клочок, и нижний червь. Данные позволяют предположить, червь участвует в контроле движения взгляда в то время как клочок в первую очередь контролирует движения глаз (в орбите). Данные структуры вместе с основными глубокими ядрами мозжечка, язычком и петлеобразной долькой участвуют в предсказании и восприятии движения цели [44, 109].

· контроль за поддержанием равновесия тела в любом положении. Например - осуществление динамической регуляции вертикального положения и равновесия при этом [81].

· контроль за сложными двигательными актами (локомоторными), связанными с передвижением тела в пространстве [16]. Мозжечок имеет важное значение для управления движением и играет важнейшую роль в балансе и передвижения. Давно известно, что один из наиболее характерных и чувствительных признаков мозжечковых повреждений - нарушение походки [81].

Известно, что мозжечок не является вполне автономным центром координации деятельности произвольной и непроизвольной мускулатуры, так как находится в тесной анатомической и физиологической связи с другими отделами головного мозга [8, 111], т.к. выполнение быстрых движений (например при дыхании или поддержании равновесия) требует поочередной работы мышц агонистов и антагонистов. Способность быстро начать движение и отменить его действие является основным требованием для эффективного управления двигательной функцией. И контроль за этим осуществляет кора головного мозга и некоторые подкорковые центры [65].

Немоторные функции мозжечка

· клетки Пуркинье, являются основным местом образования нейростероидов в головном мозге [106].

· мозжечок является церебральным центром проприоцептивной системы высшего порядка, он участвует в обработке сенсорных данных, извлекая необходимую пространственную информацию для приобретения пространственно связанных навыков [64, 80].

· мозжечок интегрирует сигналы от нескольких сенсорных источников (не только от проприорецепторов) для кодирования пространственного положения тела и конечностей [31].

· мозжечок отвечает за моторное обучение [76, 85, 103]. Большинство наших моторных навыков приобретаются путём обучения. Фармакологические и электрофизиологические исследования показали, что моторная память после однодневной адаптации в находится в коре мозжечка, в то время как после недельный адаптации поддерживается в вестибулярных ядрах [82]. Мозжечковые схемы движения образуются путём проб и ошибок. Моторное обучения происходит благодаря обратной сенсорной связи, вытекающий из движений и взаимодействия с окружающей средой [83]. При поражениях мозжечка у людей, резко нарушается обучение (при этом задействованы моторная кора и базальные ядра) пользованием новым инструментом [54].

· мозжечок играет важную роль в создании и поддержании сенсомоторного представления, связанного с сознательными движениями [84].

· мозжечок участвует в прогнозировании исходов движения, которые могут быть использованы как для управления движением и для различения сенсорных сигналов из-за наших собственных движений от внешних воздействий [43]. Оценка будущих моторных положений имеет важное значение для выполнения быстрых и точных движений [73].

· мозжечок участвует в планирование и обновления точных движений [39].

· мозжечок может участвовать в регуляции эмоций. Афферентные и эфферентные связи мозжечка и лимбической системы, приводят к тому, что поражения мозжечка приводят к эмоциональным расстройства [42, 55, 94].

· На сегодняшний день (последние двадцать лет), вопрос когнитивных функциях мозжечка один из самых дискутабельных в неврологии и нейроморфологии, разделивший научный мир на два непримиримых лагеря. Некоторые исследователи роль мозжечка в ВНД и сводят его функции лишь к контролю движений глаз, а не в познании, хотя у пациентов с поражениями мозжечка отмечены нарушения в выполнении тех или иных когнитивных задач [47].

· мозжечок может быть связан с когнитивными процессами управления высшего порядка, которые часто называют исполнительными функциями. По всей видимости мы можем говорить о "вкладе" мозжечка под контролем исполнительных центров, в различные аспекты когнитивных функций, такие как оперативная память, многозадачность или торможение [28]. Эти теории могут предоставлять полезную основу для понимания немоторных вкладов мозжечка в словесную рабочую память [29].

· у пациентов с поражениями мозжечка наблюдается обесценение исполнительных функций: таких, как планирование, абстрактное мышление, оперативная память, возникают трудности пространственного познания в том числе визуально-пространственной организации и памяти. Также выявляются изменения личности: притупление аффекта или расторможенность, неадекватное поведение, и нарушения в речевой сфере, включая аграмматизм и диспросодию. Данные изменения получили название "мозжечковый когнитивный аффективный синдром" [91].

· зубчатые ядра участвуют в широко распространенной функциональной сети, включая сенсомоторную и ассоциативную кору, полосатое тело, гипоталамус и таламус. И вовлечены в сочетании с neocerebellum в процессы внимания и рабочей памяти, [50]. В частности, аналогично дисметрии движения, при повреждениях мозжечка определяется - "дисметрии внимания". Хотя согласно ряду исследований, на дефицит внимания у пациентов с мозжечковыми повреждениями показывает, что нарушения наблюдаются лишь для задач, связанных с движением глаз работающих по требованию памяти [49].

· При формировании различных видов оборонительного поведения медиальный мозжечок вовлечен в процессы долговременной памяти [15].

· мозжечок участвует в регуляции когнитивных процессов и лингвистических функций: включая апраксию речи, словесную рабочую память, фонологическую и семантическую вербальную память, обработку синтаксиса, при чтении и письме [77]. Современные исследования мозжечка делают правдоподобной идею, что мозжечок участвует в обработке внепрерывный временно языкового вход [26]. Поражения некоторых отделов мозжечка ухудшают когнитивные функции, включая речь. Эти отделы активны во время воображаемых и явных движений [104].

· существуют данные об участии мозжечка в нейронной сети, лежащей в основе иллюзорных представления собственного тела. вместе с угловой извилиной [93].

Кора мозжечка проецируется в ростро-каудальном направлении на конкретные ядра мозжечка [52]. И в ядрах, и в коре мозжечка имеется репликативное представление карты тела, что позволяет оптимально управлять моторикой при сложных скоординированных актах, сочетающих в себе действия нескольких суставов. Мозжечок способен адаптироваться, для комбинирования более простых элементов движения в сложные взаимодействия, соответствующим образом при различных условиях [103].

Это позволило Больку по-другому классифицировать структуры мозжечка, исходя из представлений о "моторной карте тела". Разница строения мозжечка у различных форм млекопитающих обусловливается неодинаковостью относительного развития его составных частей. Дольки, развитые очень сильно у одних млекопитающих, рудиментарны у других, и наоборот. Больк пришел к заключению, что между степенью развития различных долек мозжечка и степенью сложности тех движений, которые производятся определенными участками мускулатуры тела, существует определенная зависимость.

Он поделил весь мозжечок на переднюю и заднюю доли. Последняя подразделяется на непарную переднюю часть (lobus anterior) и заднюю часть (lobus posterior). Эта задняя часть делится в свою очередь на непарную переднюю часть (lobulus simplex и lobulus medianus posticus), состоящую из четырех отделов - С1, С2, В, А, и парные боковые части, состоящие из петлевидной извилины (gyrus ansiformis) с подразделением на первое бедро (crus I) и второе бедро (crus II, lobus paramedianus и formatio vermicularis).

Передняя долька (lobulus anterior) является центром для мышц головы; простая долька (lobulus simplex) - для мышц шеи; задняя долька (lobulus medianus posterior) в передней своей части - для тех движений всех четырех конечностей, которые совершаются ассоциирование, т. е. при актах локомоторного характера, в задней части - для движений мышц туловища; петлевидная долька (lobulus ansiformis) - для движения конечностей, когда каждая из них работает независимо друг от друга, при актах нелокомоторного характера, например, при хватании предметов и т. д. При этом переднее бедро служит для иннервации мышц передней конечности, заднее - для иннервации мышц задней конечности, парамедианная долька (lobulus paramedianus) - для индивидуальных движений туловища; червеобразная долька (formatio vermicularis) - для движения хвоста [7]. Так, например, из всех млекопитающих только у кита деление мозжечка на переднюю и заднюю доли не выражено; но у этого животного и движения головы не обособлены от движений туловища. Lobulus simplex, отсутствующий у кита, особенно развит у долгошеей жирафы, lobulus anterior - у слона (хобот). Lobulus medianus posticus сильнее развит у животных, конечности которых работают совместно; lobus ansiformis, напротив, достигает наибольшего развития у обезьян и человека (индивидуальные движения конечностей). Formatio vermicularis рудиментарна у человека (отсутствие хвоста) и т. д [6].

Особое место в создании нового поколения вычислительных систем занимает разработка устройств, получивших в последние годы название нейрокомпьютеры. Нейрокомпьютеры отличает от традиционных ЭВМ существенно большая близость к биологическим системам обработки информации. Исторически первая и, по распространенному мнению, наиболее продвинутая модель конкретного отдела мозга - модель коры мозжечка Марра-Олбуся. Модель связала функцию мозжечка - запоминание моторных программ - с функциями его отдельных нейронов, и инициировала постановку целого ряда нейрофизиологических экспериментов. Имеется два различающихся входа в кору мозжечка. Первый это совокупность мшистых волокон. По мшистым волокнам входной сигнал поступает на зернистые клетки, которые через модифицируемые возбуждающие синапсы передают сигнал на клетку Пуркинье. Второй вход в систему, - лианное волокно, одно на каждую клетку Пуркинье. Мшистые волокна обеспечивают мониторинг сенсорной информации, а редкие разряда лианного волокна связаны, с неожиданными или несвоевременными событиями. Сигнал лианного волокна всегда возбуждает клетку Пуркинье, влияние же отдельной зернистой клетки незначительно. Больное количество экспериментальных данных подтверждают предположение о том, что лианное волокно играет роль учителя, определяющего в конечном счете силу влияния (веса связей) зернистых клеток на клетку Пуркинье, и тем самым обучающего клетку "предвидеть" неожиданные ситуации [13].

Патология мозжечка

Экспериментальные данные

Современные знания по физиологии мозжечка основаны на данных, полученных методами частичного или полного его разрушения, раздражения и регистрации биопотенциалов этого органа. Большинство экспериментов проводятся над животными. Биологические модели помогают исследовать механизмы мозжечковых дисфункции. Однако существуют разница между животными и человеком, чего не следует упускать из виду [72].

Неустойчивость конечностей, шаткая походка, наклонность к падению - наблюдаются одинаково и после удаления мозжечка у животных, и в случаях разрушения его болезненным процессом у человека [6].

После того как животное просыпается от наркоза [7], у собак появляется спастическое напряжение мышц шеи и туловища (opisthotonus), а также разгибающих и отводящих мышц конечностей, вместе с нистагмом и скошением глаз [6]. Мускулатура тела на стороне операции находится в состоянии сильнейшего спазма, вследствие чего животное оказывается согнутым полукольцом [7].

В первое время животные вовсе не держатся на ногах [6]. Через несколько дней спазм мускулатуры уменьшается, и собака начинает делать попытки приподняться. У собак, и в более интенсивной форме у низших млекопитающих, нередко появляются в этом периоде насильственные движения - вращательные вокруг продольной оси или манежные, всегда по направлению к оперированной стороне [7].

К концу второй недели собака [7] начинают стоять и ходить, широко расставив ноги, покачиваясь и часто падая [6]. При этом походка ее неправильна: собака чересчур сильно выбрасывает переднюю лапу больной стороны и сильно ударяет ею о землю. При более сложных условиях - например, при ходьбе по наклонной плоскости, узкой доске и т. п. - собака очень легко теряет равновесие и падает, обыкновенно в сторону разрушения мозжечка. Постепенно эти явления начинают становиться все менее и менее заметными, и через несколько недель оперированные животные по внешности уже не отличаются от нормальных. Однако и в это время они обнаруживают некоторую неуверенность при более сложных локомоторных актах. Флуренс, указал на тот важный факт, что паралич движений у оперированных животных не развивается. Расстраивается только суммация отдельных движений, комбинирование их, необходимое для производства сложных двигательных актов. Результатом этого расстройства координации движений и является неправильность локомоторных актов - ходьбы, лежания и т. д [7].

Обезьяны в опытах Мунка в течение 6 недель оправлялись понемногу от операции, но походка у них оставалась шаткою.

При половинных и вообще несимметричных разрушениях мозжечка, равно как и при одностороннем повреждении его ножек, расстройства бывают выражены еще резче, и особенно выступают в этих случаях так называемые "вынужденные движения", в виде падения на бок, вращения вокруг оси тела или "манежных" движений по кругу, а также сочетанное отклонение глаз в противоположную сторону.

У людей вынужденные движения встречаются гораздо реже, чем у животных; но наклонность падать в одну сторону и сочетанное отклонение глаз наблюдаются и у них очень часто.

Сочетанное скошение глаз в здоровую сторону с вертикальной дивергенцией (отклонение глаза на здоровой стороне кверху, на оперированной книзу) наблюдалось впервые Гертвигом (1826 г.) и Мажанди (1889 г.) при повреждениях средней и нижней ножек мозжечка, почему и называется часто "Мажанди-Гертвиговским косоглазием".

Расстройство координации при мозжечковых поражениях клинически было изучено Бабинским. Им отмечена, во-первых, несоразмерность (дисметрия, чаще в смысле гиперметрии) отдельных движений, во-вторых, асинергия, т.-е. разрозненность движений, входящих в состав одного акта, нарушение их одновременности.

Следующие примеры поясняют, в чем состоит асинергия.

· при ходьбе, делая ногою шаг вперед, мы одновременно переносим тяжесть тела на эту ногу; мозжечковый больной переставляет ногу, но не двигает в то же время туловищем, вследствие чего падает назад, если его не поддерживают.

· нагибаясь назад, здоровый человек непременно сгибает колени (чтоб перенести вперед центр тяжести согнутого тела); больной с асинергией не делает этого и падает.

· когда лежащий хочет сесть в постели, он, сгибая туловище, вместе с тем фиксирует ноги сокращением ягодичных мышц; у мозжечкового больного ноги при этом не удерживаются и отстают от постели.

· если заставить больного поднести палец к носу, то, поднимая руку, он не сгибает ее одновременно в локте; акт совершается им в два приема - сначала поднятие руки, потом сгибание.

Под названием "адиадохокинезии" (греч. diadochos- последовательный, преемственный) Бабинский отметил у мозжечковых больных затруднение быстрых попеременных движений, например, быстрого чередования пронации и супинации. В основе этого расстройства лежит несоразмерность в сокращениях мышц-агонистов и антагонистов. Невозможность быстрой смены движений сказывается и в речевом аппарате - в виде замедленной, разбитой на слоги, так называемой скандированной речи.

Автор известного экспериментального исследования, Luciani, наблюдавший оперированных им животных в течение более долгого времени, определил мышечные расстройства, остающиеся после удаления мозжечка, тремя терминами: asthenia (слабость сокращений), atоniа (слабость тонуса при покое) и astasia (неустойчивость, неспособность поддерживать силу сокращения на одной высоте) [6]. Это, по мнению Лючиани, является результатом неправильности функции отдельных мышц. Он указывает на то, что на оперированной стороне тонус мышц понижен, имеется атония. При активных движениях сила мышечного сокращения также заметно понижена. Наконец, Лючиани указывает на то, что каждое движение совершается не плавно, как в норме, а толчкообразно, с дрожанием. Таким образом, по Лючиани, мозжечок является регулятором акта сокращения каждой мышцы в отдельности, а не координаторным аппаратом [7].

Астазией хорошо объясняется дрожание при мышечном напряжении, так называемое интенционное дрожание, частый симптом поражений мозжечка и его путей. Атония и астения обнаруживаются при мозжечковых заболеваниях также нередко, иногда на одной стороне тела. Но они далеко не так постоянны и характерны, как указанные выше расстройства координации движений.

Бабинский причисляет к мозжечковым симптомам еще одно явление, составляющее прямую противоположность астазии. Это - способность необыкновенно долго поддерживать данное положение конечности, "мозжечковая каталепсия", по автору. Она, однако, наблюдается не часто.

Сочетанные глазные параличи наблюдаются большею частью при опухолях мозжечка.

Удаление или поражения одного полушария вызывает наклонность падать на сторону [6]. При сохранившейся силе страдает координация движений, прежде всего при статико-локомоторной иннервации, т. е. при стоянии, ходьбе, беге, прыгании и т. д. При этом характерной является тенденция к уклонению или падению в одном определенном направлении - вправо, влево, вперед, назад [7]. Разрушение червя в передней его части сопровождается наклонностью падать вперед, разрушение задней части червя - падением назад (Флуранса, Ферье и др.) [6].

ND - двигательное ядро, повреждение которого вызывает гипертонические и каталептические явления, а также клонические судороги. В трех случаях Клиена наблюдались ритмические подергивания мышц мягкого неба и глотки (с участием и других мышечных групп); в случаях Пинелеса и Шильдера (бугорки в области зубчатого тела) отмечены атетозные движения. О склерозе nucl. dentati при кататонии упоминают Тафт и Морзе.

Резкое расстройство походки, наклонность падать в одном направлении (особенно вперед или назад), ненормальное положение головы и затруднение речи более характерны для поражений червя, тогда как гемиатаксия (асинергия, дисметрия и пр. в конечностях одной стороны), гемиатония и отклонения "промахи" отдельных конечностей в определенном направлении указывают на заболевание одного из полушарий мозжечка [6]. Промах - обычный феномен при поражениях мозжечка у человека [7].

Гиперметрия - чрезмерный размах движения - также относится к числу характерных феноменов при поражении мозжечка. Наконец, у больных с поражением мозжечка при отсутствии нагрузки мышцы имеют пониженный тонус и в них наблюдается дрожание интенционного характера [7].

Вынужденные положения, явления гипертонии и каталепсии, судороги тонического или клонического характера, могут быть относимы, с некоторой вероятностью, на счет центральных ядер, особенно зубчатого ядра и начинающейся от него верхней ножки (tr. cerebello-rubro-spinalis).

Выраженные глазные расстройства могут зависеть от участия в поражении flocculi (Жиро, Барани, Штифлер и др.), если они не обусловливаются сдавлением заднего продольного пучка и т. п. [6].

При односторонних мозжечковых поражениях, кроме преобладания симптомов на одной (соименной) стороне тела, распознаванию помогают обыкновенно расстройства функций V, VI, VII и VIII нервов и другие признаки одностороннего повреждения Варолиева моста. Так бывает особенно при опухолях "мозжечково-мостового угла" [6].

Ринберк пришел к следующим выводам. Разрушение простой дольки (lobulus simplex) вызывает неправильность движений головы оперированного животного: она движется справа налево, как будто собака отрицательно качает головой. Разрушение переднего бедра (crus I lobi ansiformis) первое время сказывается особого рода характерным движением передней лапы. Собака чрезмерно поднимает лапу, сгибая ее в то же время в локтевом суставе, благодаря чему кисть почти касается головы. При ходьбе собака выкидывает чрезмерно далеко в сторону и чрезмерно высоко лапу - получается петушиная походка. При разрушении заднего бедра (crus II) у собаки наблюдается дисметрия в движении задней лапы. При разрушении парамедианной дольки (lobulus paramedianus) наблюдаются насильственные движения вокруг продольной оси и манежные в сторону операции [7].

Современные клинические данные

Заболевания мозжечка могут являться вторичным явлением, при таких заболеваниях, как например подкорковая сосудистая деменция [115]. Кроме того, атрофия мозжечка наблюдается у детей после травмы головного мозга или лейкемии [98]. При болезни Иосифа отмечается снижение плотности нейронов во всех ядрах мозжечка, приблизительно на треть в зубчатом и шаровидном ядрах и примерно на половину в пробковидном ядре. В большей степени определяется существенная потеря крупных нейронов, указывая, что болезнь Иосифа является одним из видов расстройства эфферентной системы мозжечка [45].

Заболевания мозжечка приводят к искажениям точности движений и отсутствию координации. Мозжечковый синдром включает в себя комбинацию глазодвигательных нарушений, дизартрии, атаксии конечностей, статической и динамической атаксии, а также часто более тонких когнитивных и поведенческих нарушений [48].

Эссенциальный тремор (ЭТ) является одним из наиболее распространенных неврологических заболеваний, но расположение основного субстрата заболевания продолжает оставаться предметом дискуссий. Наличие при треморе мягких нарушений походки предполагает существующую аномалию мозжечка и/или мозжечковых путей [53,68].

Атаксии

Спинно-церебеллярные атаксии (SCA) представляют собой гетерогенную группу из аутосомно-доминантно наследуемых заболеваний, встречающихся с частотой от 0,9 до 3,0 на 100.000 населения (Европа). Во всех SCA, атаксия является главным симптомокомплексом. Тем не менее, большинство из них имеют сложный фенотип, при атаксия сопровождается другой симптоматикой [59]. Например SCA-21 медленно прогрессирующая и мягкая атаксия связанная с появлением экстрапирамидных знаков. Пострадавшие демонстрируют акинез, тремор, ригидность, гипорефлексию и умеренные когнитивные нарушения [34]. Беглость речи и зрительная память заметно ухудшаются в SCA-6 сравнению с контрольной группой. Исследования показывают, что конкретные когнитивные нарушения встречаются у больных с SCA-6, независимо от двигательных нарушений [101].

Существует 130 генов-кандидатов, способных вызвать атаксию, из них, на сегодняшний день изучены 30 [58, 99]. В большинстве случаев атаксия наследуется от отца [89]. Селективная атрофия больших нейронов зубчатого ядра мозжечка приводит к атаксии Фридрейха. Высокая концентрация железа в зубчатом ядре является потенциальным фактором риска в прогрессировании заболевания [60]. Внезапное начало атаксии, чаще всего, связано с поражения сосудов мозжечка или ствола мозга, на сегодняшний день хорошо изучены только стволовые инсульты, таким образом, еще не известно, является ли этот знак маркером поражения мозжечка или мозжечковых путей ствола мозга [35].

Иные симптомы поражения мозжечка

Глазодвигательный движения при поражениях мозжечка определяются при изучении саккадических движений глаз (быстрые движения глаз после установки взгляда [107]). Саккады бывают нескольких типов (например, реактивные и добровольные). Поражение медиальных отделов мозжечка нарушаю реактивные саккады, в то время как поражение задних его отделов влияет адаптации на добровольные саккады [22]. Это приводит к увеличению времени для обнаружения целей и к увеличению времени считывания информации. Снижается и скорость саккад, что не вызывает значительного субъективного дискомфорта [23], Таким образом, при поражениях мозжечка нарушается способность, делать внутреннее представление запоминаемой информации [32].

Поражения мозжечка могут вызвать апраксическую аграфию - периферийное расстройство письменной речи [78] При этом МРТ показывает умеренную атрофию коры мозжечка.

Заболевания мозжечка могут привести к нарушениям речи (атаксическая дизартрия) [96]. Аграмматизм, транскортикальная моторная афазия, были отмечены у пациентов с сосудистыми поражениями мозжечка. Существует тесная функциональная связь между речевым полем лобной долей и контралатерального полушарием мозжечка. Это проявляется во вкладе мозжечка, в преартикуляцию словесного кода "внутренняя речь", с точки зрения последовательности слогов и привычного темпа речи говорящего [20]. Мозжечковая дисфункция способствует развитию дислексии. Однако нарушение функции мозжечка, вероятно, не является главной причиной дислексии [100]. Поражение латеральных отделов мозжечка ухудшает когнитивные функции, в том числе и речь (эти участки активны и при воображаемых движениях) [102].

Атрофия мозжечка была найдена в группах детей с проблемами в развитии. Очаговые поражения мозжечка, такие, как опухоли или инсульты в детстве или в подростковом возрасте приводят к возникновению нейропсихологических нарушений [97, 98]. Поражения червя и ядра шатра приводит к изменениям в поведении: усилению отвлекаемости, появлению гиперактивности, импульсивности, расторможенности, беспокойству, ритуальному и стереотипному поведению, нелогичному мышлению и отсутствию эмпатии, а также агрессии и раздражительности [92]. При поражениях мозжечка у людей может нарушаться чувство юмора [41]. Снижение количества клеток Пуркинье в коре мозжечка и изменения в зубчатом ядра мозжечка, приводят к расстройствами аутистического спектра [57]. У больных с шизофренией и аутизмом также найдены изменения в структуре мозжечка [38]. Существуют гендерные различия по риску нейропсихологических заболеваний, связанных с мозжечковой патологией [33].

Влияние алкоголя на мозжечок

Отдельного обсуждения требует вопрос влияния на мозжечок алкоголя и наркотиков [24]. Этанол, при приеме внутрь приводит к уменьшению кровотока в мозжечке [30]. Неблагоприятные последствия острого и хронического воздействия этанола на функции изучаются многие годы, с точки зрения нарушения контроля движения и равновесия [56]. Результаты исследований показали, что алкоголь избирательно подавляет познавательную деятельности в лобных и теменной областях мозга, которые, в сочетании с ядрами мозжечка, как считается, способствуют формированию внутренних когнитивных моделей представления и осуществления движения. Нейрофизиологические влияние алкоголя производит к дефициту многих когнитивных функций, в том числе исполнения и управления моторными функциями [108].

Компенсаторные возможности мозжечка

Мозжечок, как единое целое, является координаторным центром высшего порядка. При этом, его отдельные участки играют преобладающую роль в регуляции движений различных моторных аппаратов, связывая эти аппараты функционально со всей остальной мускулатурой, так как каждый двигательный акт, особенно локомоторный, протекает при участии если не всей, то во всяком случае значительной части мускулатуры тела. Вследствие этого каждый участок коры мозжечка анатомически связан не только с непосредственно регулируемым им сегментом тела, но и со всеми остальными сегментами, отсюда вытекает возможность и широкой функциональной компенсации при ограниченных очагах поражения мозжечка.

Эта возможность особенно велика при поражениях полушарий мозжечка, так как она происходит за счет деятельности не только оставшихся частей полушарий мозжечка, но и за счет деятельности больших полушарий мозга, тесно связанных с полушариями мозжечка [7].

При двустороннем поражении зубчатых ядер наблюдаются изменения в префронтальной коре [27].

При очагах поражения в черве, компенсация может происходить только за счет сохранившихся элементов червячка и стволовых структур, поэтому она выражена всегда гораздо слабее.

Вследствие структурных и функциональных различий, которые существуют между червячком и полушариями, при поражении одного из этих образований роль второго в компенсаторных феноменах, по-видимому, незначительна [7].

Использованная литература

1. Ахмедов Р. Л. Возрастные, индивидуальные изменения морфологических и морфометрических параметров коры мозжечка у человека. Автореф. дис. канд. мед. наук 2007.

2. Беляков В. И. Респираторные влияния сенсомоторной коры мозга и мозжечка и механизмы их реализации. Автореф. дис. канд. биол. наук / 2002.

3. Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Ленинград: Медицина, 1964.- 433 с.

4. Блюменау Л. В. Мозг человека. М - Л: Госиздат. 1925.

5. Вербицкая Л. Б. Цитоархитектоника коры и ядер мозжечка человека в онтогенезе. Автореф. дис. канд. мед. наук / Л. Б. Вербицкая. - М. : 1966. - 19 с.

6. Вилигер Э. Головной и спинной мозг; пер с нем. 1930. - с. 90-96.

7. Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы. Медгиз. 1946.- с.93-108.

8. Иванов. Основы нормальной анатомии человека в 2 томах. М.: Медгиз. 1949.

9. Иващенко О. И. Нейрофизиологический анализ корково-мозжечкового контроля условных двигательных рефлексов. Автореф. дис. канд. биол. наук / 1984.

10. Калиниченко С. Г. Нейроны коры мозжечка: нейрохимическая и пространственная организация. Автореф. дис. доктора мед. наук / 2005.

11. Орлянская Т. Я. Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных: Морфо-цитохимическое исследование. Автореф. дис. доктора биол. наук / 2004.

12. Кузнецов С. Л., Пугачев М. К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии, МИА; 2004,-с.-480

13. Смирнитская И. А. Вероятностные характеристики кодонного преобразования информации в коре мозжечка. Автореф. дис. канд. физ-мат. наук / 1994.

14. Степаненко А. Ю. Крупные интернейроны зернистого слоя коры мозжечка. Морфологiя. 2009, Том III, № 4, с. 5-13.

15. Сторожева З. И. Участие медиального мозжечка в механизмах памяти и обучения при формировании различных видов оборонительного поведения. Автореф. дис. доктора биол. наук / 2010.

16. Тонков В. Н. Учебник анатомии человека. Медгиз. 1953.- с.157-161.

17. Фаллер А., Шюнке М. Анатомия и физиология человека; пер. с англ. М.:Бином. Лаборатория знаний,2008.-с.430-432.

18. Цехмистренко Т. А. Структурные преобразования коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе. Автореф. дис. доктора биол. наук / 2000.

19. Abdul-Kareem IA, Stancak A, Parkes LM, Al-Ameen M, Alghamdi J, Aldhafeeri FM, Embleton K, Morris D, Sluming V. Plasticity of the superior and middle cerebellar peduncles in musicians revealed by quantitative analysis of volume and number of streamlines based on diffusion tensor tractography. Cerebellum. 2011 Sep;10(3):611-23. doi: 10.1007/s12311-011-0274-1.

20. Ackermann H, Mathiak K, Riecker A. The contribution of the cerebellum to speech production and speech perception: clinical and functional imaging data. Cerebellum. 2007;6(3):202-13.

21. Agashiwala RM, Louis ED, Hof PR, Perl DP. A novel approach to non-biased systematic random sampling: a stereologic estimate of Purkinje cells in the human cerebellum. Brain Res 2008 Aug 12

22. Alahyane N, Fonteille V, Urquizar C, Salemme R, Nighoghossian N, Pelisson D, Tilikete C. Separate neural substrates in the human cerebellum for sensory-motor adaptation of reactive and of scanning voluntary saccades. Cerebellum. 2008;7(4):595-601. doi: 10.1007/s12311-008-0065-5.

23. Alexandre MF, Rivaud-Péchoux S, Challe G, Durr A, Gaymard B. Functional consequences of oculomotor disorders in hereditary cerebellar ataxias. Cerebellum. 2013 Jun;12(3):396-405. doi: 10.1007/s12311-012-0433-z.

24. Anderson CM, Rabi K, Lukas SE, Teicher MH. Cerebellar lingula size and experiential risk factors associated with high levels of alcohol and drug use in young adults. Cerebellum. 2010 Jun;9(2):198-209. doi: 10.1007/s12311-009-0141-5.

25. Anderson GW. Thyroid hormone and cerebellar development. Cerebellum. 2008;7(1):60-74. doi: 10.1007/s12311-008-0021-4.

26. Argyropoulos GP, Muggleton NG. Effects of cerebellar stimulation on processing semantic associations. Cerebellum. 2013 Feb;12(1):83-96. doi: 10.1007/s12311-012-0398-y.

27. Bauer DJ, Peterson TC, Swain RA. Cerebellar dentate nuclei lesions alter prefrontal cortex dendritic spine morphology. Brain Res. 2014 Jan 28;1544:15-24. doi: 10.1016/j.brainres.2013.11.032. Epub 2013 Dec 7.

28. Bellebaum C, Daum I. Cerebellar involvement in executive control. Cerebellum. 2007;6(3):184-92.

29. Ben-Yehudah G, Guediche S, Fiez JA. Cerebellar contributions to verbal working memory: beyond cognitive theory. Cerebellum. 2007;6(3):193-201.

30. Boecker H, Wills AJ, Ceballos-Baumann A, Samuel M, Thompson PD, Findley LJ, Brooks DJ. The effect of ethanol on alcohol-responsive essential tremor: a positron emission tomography study. Ann Neurol. 1996 May;39(5):650-8.

31. Casabona A, Valle MS, Bosco G, Perciavalle V. Cerebellar encoding of limb position. Cerebellum. 2004;3(3):172-7.

32. Colnaghi S, Ramat S, D'Angelo E, Cortese A, Beltrami G, Moglia A, Versino M. θ-burst stimulation of the cerebellum interferes with internal representations of sensory-motor information related to eye movements in humans. Cerebellum. 2011 Dec;10(4):711-9. doi: 10.1007/s12311-011-0282-1.

33. Dean SL, McCarthy MM. Steroids, sex and the cerebellar cortex: implications for human disease. Cerebellum. 2008;7(1):38-47. doi: 10.1007/s12311-008-0003-6.

34. Delplanque J, Devos D, Vuillaume I, De Becdelievre A, Vangelder E, Maurage CA, Dujardin K, Destée A, Sablonnière B. Slowly progressive spinocerebellar ataxia with extrapyramidal signs and mild cognitive impairment (SCA21). Cerebellum. 2008;7(2):179-83. doi: 10.1007/s12311-008-0014-3.

35. Deluca C, Moretto G, Di Matteo A, Cappellari M, Fiaschi A, Tinazzi M; Study Group. Hemi- and monoataxia in cerebellar hemispheres and peduncles stroke lesions: topographical correlations. Cerebellum. 2012 Dec;11(4):917-24. doi: 10.1007/s12311-012-0362-x.

36. Diedrichsen J, Maderwald S, Küper M, Thürling M, Rabe K, Gizewski ER, Ladd ME, Timmann D. Imaging the deep cerebellar nuclei: a probabilistic atlas and normalization procedure. Neuroimage. 2011 Feb 1;54(3):1786-94. doi: 10.1016/j.neuroimage.2010.10.035. Epub 2010 Oct 18.

37. Dimitrova A, Weber J, Redies C, Kindsvater K, Maschke M, Kolb FP, Forsting M, Diener HC, Timmann D. MRI atlas of the human cerebellar nuclei. Neuroimage. 2002 Sep;17(1):240-55.

38. Fatemi SH, Reutiman TJ, Folsom TD, Sidwell RW. The role of cerebellar genes in pathology of autism and schizophrenia. Cerebellum. 2008;7(3):279-94. doi: 10.1007/s12311-008-0017-0.

39. Fisher BE, Boyd L, Winstein CJ (2006) Contralateral cerebellar damage impairs imperative planning but not updating of aimed arm movements in humans. Exp Brain Res 174(3):453Ã466.

40. Fournier del Castillo MC, Maldonado Belmonte MJ, Ruiz-Falcó Rojas ML, López Pino MA, Bernabeu Verdú J, Suárez Rodríguez JM. Cerebellum atrophy and development of a peripheral dysgraphia: a paediatric case. Cerebellum. 2010 Dec;9(4):530-6. doi: 10.1007/s12311-010-0188-3.

41. Frank B, Propson B, Göricke S, Jacobi H, Wild B, Timmann D. Humor and laughter in patients with cerebellar degeneration. Cerebellum. 2012 Jun;11(2):564-73. doi: 10.1007/s12311-011-0320-z. Erratum in Cerebellum. 2012 Jun;11(2):574.

42. Frings M, Maschke M, Timmann D. Cerebellum and cognition: viewed fro philosophy of mind. Cerebellum. 2007;6(4):328-34. doi: 10.1080/14734220701200063. Epub 2007 Feb 12.

43. Fuentes CT, Bastian AJ. 'Motor cognition' - what is it and is the cerebellum involved? Cerebellum. 2007;6(3):232-6.

44. Fukushima K. Roles of the cerebellum in pursuit-vestibular interactions. Cerebellum. 2003;2(3):223-32.

45. Fukutani Y, Nakamura I, Kobayashi K, Yamaguchi N, Matsubara R. Pathology of the cerebellar dentate and interpositus nuclei in Joseph disease: a morphometric investigation. J Neurol Sci. 1992 Mar;108(1):39-47

46. Glasauer S, Stephan T, Kalla R, Marti S, Straumann D. Up-down asymmetry of cerebellar activation during vertical pursuit eye movements. Cerebellum. 2009 Sep;8(3):385-8. doi: 10.1007/s12311-009-0109-5. Epub 2009 May 5.

47. Glickstein M, Doron K. Cerebellum: connections and functions. Cerebellum. 2008;7(4):589-94. doi: 10.1007/s12311-008-0074-4. Epub 2008 Nov 11.

48. Grimaldi G, Manto M. Topography of cerebellar deficits in humans. Cerebellum. 2012 Jun;11(2):336-51. doi: 10.1007/s12311-011-0247-4.

49. Haarmeier T, Thier P. The attentive cerebellum - myth or reality? Cerebellum. 2007;6(3):177-83.

50. Habas C. Functional imaging of the deep cerebellar nuclei: a review. Cerebellum. 2010 Mar;9(1):22-8. doi: 10.1007/s12311-009-0119-3. Epub 2009 Jun 10.

51. Haines DE, Dietrichs E, Mihailoff GA, McDonald EF. The cerebellar-hypothalamic axis: basic circuits and clinical observations. Int Rev Neurobiol. 1997;41:83-107.

52. Haines DE. Zones in the cerebellar cortex: the adventures of one participant in the unfolding story. Cerebellum. 2011 Sep;10(3):351-5. doi: 10.1007/s12311-011-0304-z.

53. Hua SE, Lenz FA. Posture-related oscillations in human cerebellar thalamus in essential tremor are enabled by voluntary motor circuits. J Neurophysiol. 2005 Jan;93(1):117-27. Epub 2004 Aug 18.

54. Ioffe ME, Chernikova LA, Ustinova KI. Role of cerebellum in learning postural tasks. Cerebellum. 2007;6(1):87-94.

55. Ito M (2006) Cerebellar circuitry as a neuronal machine. Prog Neurobiol 78:272ÏÂ03

56. Jaatinen P, Rintala J. Mechanisms of ethanol-induced degeneration in the developing, mature, and aging cerebellum. Cerebellum. 2008;7(3):332-47. doi: 10.1007/s12311-008-0034-z. Epub 2008 Apr 12.

57. Jeong JW, Chugani DC, Behen ME, Tiwari VN, Chugani HT. Altered white matter structure of the dentatorubrothalamic pathway in children with autistic spectrum disorders. Cerebellum. 2012 Dec;11(4):957-71. doi: 10.1007/s12311-012-0369-3

58. Johnson J, Wood N, Giunti P, Houlden H. Clinical and genetic analysis of spinocerebellar ataxia type 11. Cerebellum. 2008;7(2):159-64. doi: 10.1007/s12311-008-0022-3.

59. Klockgether T. The clinical diagnosis of autosomal dominant spinocerebellar ataxias. Cerebellum. 2008;7(2):101-5. doi: 10.1007/s12311-008-0023-2.

60. Koeppen AH, Ramirez RL, Yu D, Collins SE, Qian J, Parsons PJ, Yang KX, Chen Z, Mazurkiewicz JE, Feustel PJ. Friedreich's ataxia causes redistribution of iron, copper, and zinc in the dentate nucleus. Cerebellum. 2012 Dec;11(4):845-60. doi: 10.1007/s12311-012-0383-5.

61. Koibuchi N, Jingu H, Iwasaki T, Chin WW. Current perspectives on the role of thyroid hormone in growth and development of cerebellum. Cerebellum. 2003;2(4):279-89.

62. Koibuchi N. The role of thyroid hormone on cerebellar development. Cerebellum. 2008;7(4):530-3. doi: 10.1007/s12311-008-0069-1.

63. Leiner HC, Leiner AL, Dow RS (1986) Does the cerebellum contribute to mental skills. Behav Neurosci 100:4430154

64. Lewis RF. Collaborators Context-dependent adaptation of visually-guided arm movements and vestibular eye movements: role of the cerebellum. Cerebellum. 2003;2(2):123-30.

65. Lo YL, Fook-Chong S, Chan LL, Ong WY. Cerebellar control of motor activation and cancellation in humans: an electrophysiological study Cerebellum. 2009 Sep;8(3):302-11. doi: 10.1007/s12311-009-0095-7. Epub 2009 Feb 11.

66. Luciani L., Linee generali della fisiologia del cervelletto, prima meoria del prof. Luigi Luciani., Firenze, Successori Le Monnier, 1884

67. Luciani L., Il cervelletto: nuovi studi di fisiologia normale e patologica, Firenze, Coi tipi dei successori Le Monnier, 1891.

68. Louis ED, Gillman A, Boschung S, Hess CW, Yu Q, Pullman SL. High width variability during spiral drawing: further evidence of cerebellar dysfunction in essential tremor. Cerebellum. 2012 Dec;11(4):872-9. doi: 10.1007/s12311-011-0352-4.

69. Luo J. The role of matrix metalloproteinases in the morphogenesis of the cerebellar cortex. Cerebellum. 2005;4(4):239-45.

70. Lyons JA, Prohaska JR. Perinatal copper deficiency alters rat cerebellar Purkinje cell size and distribution. Cerebellum. 2010 Mar;9(1):136-44. doi: 10.1007/s12311-009-0136-2.

71. Magendie F. Leçons sur les fonctions et les maladies du système nerveux. 1839

72. Manto M, Marmolino D. Animal models of human cerebellar ataxias: a cornerstone for the therapies of the twenty-first century. Cerebellum. 2009 Sep;8(3):137-54. doi: 10.1007/s12311-009-0127-3.

73. Manto M, Oulad Ben Taib N. The contributions of the cerebellum in sensorimotor control: what are the prevailing opinions which will guide forthcoming studies? Cerebellum. 2013 Jun;12(3):313-5. doi: 10.1007/s12311-013-0449-z.

74. Manto M. The cerebellum, cerebellar disorders, and cerebellar research--two centuries of discoveries. Cerebellum. 2008;7(4):505-16. doi: 10.1007/s12311-008-0063-7.

75. Manto MU (2006) On the cerebello-cerebral interactions. Cerebellum 5(4):286C288

76. Manzoni D. The cerebellum and sensorimotor coupling: looking at the problem from the perspective of vestibular reflexes. Cerebellum. 2007;6(1):24-37.

77. Mariën P, Ackermann H, Adamaszek M, Barwood CH, Beaton A, Desmond J, De Witte E, Fawcett AJ, Hertrich I, Küper M, Leggio M, Marvel C, Molinari M, Murdoch BE, Nicolson RI, Schmahmann JD, Stoodley CJ, Thürling M, Timmann D, Wouters E, Ziegler W. Consensus Paper: Language and the Cerebellum: an Ongoing Enigma. Cerebellum. 2013 Dec 7.

78. Mariën P, de Smet E, de Smet HJ, Wackenier P, Dobbeleir A, Verhoeven J. "Apraxic dysgraphia" in a 15-year-old left-handed patient: disruption of the cerebello-cerebral network involved in the planning and execution of graphomotor movements. Cerebellum. 2013 Feb;12(1):131-9. doi: 10.1007/s12311-012-0395-1.

79. Matano S, Hirasaki E. Volumetric comparisons in the cerebellar complex of anthropoids, with special reference to locomotor types. Am J Phys Anthropol. 1997 Jun;103(2):173-83.

80. Molinari M, Leggio MG. Cerebellar information processing and visuospatial functions. Cerebellum. 2007;6(3):214-20.

81. Morton SM, Bastian AJ (2007) Mechanisms of cerebellar gait ataxia. Cerebellum 6(I):79C86

82. Nagao S, Kitazawa H (2008) Role of the cerebellum in the acquisition and consolidation of motor memory. Brain Nerve 60 (7):783 D790

83. Nixon PD. The role of the cerebellum in preparing responses to predictable sensory events. Cerebellum. 2003;2(2):114-22.

84. Nowak DA, Topka H, Timmann D, Boecker H, Hermsd rfer J (2007) The role of the cerebellum for predictive control of grasping. Cerebellum 6(1):7017

85. Obayashi S. Possible mechanism for transfer of motor skill learning: implication of the cerebellum. Cerebellum. 2004;3(4):204-11.

86. Onat F, Davdar F (2003) Cerebellar connections: hypothalamus. Cerebellum 2:263 0269

87. Pollok B, Butz M, Gross J, Südmeyer M, Timmermann L, Schnitzler A. Coupling between cerebellar hemispheres: behavioural, anatomic, and functional data. Cerebellum. 2006;5(3):212-9.

88. Popescu BF, Robinson CA, Rajput A, Rajput AH, Harder SL, Nichol H. Iron, copper, and zinc distribution of the cerebellum. Cerebellum. 2009 Jun;8(2):74-9. doi: 10.1007/s12311-008-0091-3. Epub 2009 Jan 13.

89. Riess O, Rüb U, Pastore A, Bauer P, Schöls L. SCA3: neurological features, pathogenesis and animal models. Cerebellum. 2008;7(2):125-37. doi: 10.1007/s12311-008-0013-4.

90. Saksena S, Husain N, Malik GK, Trivedi R, Sarma M, Rathore RS, Pandey CM, Gupta RK. Comparative evaluation of the cerebral and cerebellar white matter development in pediatric age group using quantitative diffusion tensor imaging. Cerebellum. 2008;7(3):392-400. doi: 10.1007/s12311-008-0041-0.

91. Schmahmann JD, Sherman JC (1998) The cerebellar cognitive affective syndrome. Brain 121:561 0579

92. Schmahmann JD, Weilburg JB, Sherman JC. The neuropsychiatry of the cerebellum - insights from the clinic. Cerebellum. 2007;6(3):254-67.

93. Schutter DJ, Kammers MP, Enter D, van Honk J. A case of illusory own-body perceptions after transcranial magnetic stimulation of the cerebellum. Cerebellum. 2006;5(3):238-40.

94. Schutter DJ, van Honk J. The cerebellum on the rise in human emotion. Cerebellum. 2005;4(4):290-4.

95. Scott JA, Hamzelou KS, Rajagopalan V, Habas PA, Kim K, Barkovich AJ, Glenn OA, Studholme C. 3D morphometric analysis of human fetal cerebellar development. Cerebellum. 2012 Sep;11(3):761-70. doi: 10.1007/s12311-011-0338-2.

96. Spencer KA, Slocomb DL. The neural basis of ataxic dysarthria. Cerebellum. 2007;6(1):58-65.

97. Steinlin M. Cerebellar disorders in childhood: cognitive problems. Cerebellum. 2008;7(4):607-10. doi: 10.1007/s12311-008-0083-3. Epub 2008 Dec 5.

98. Steinlin M. The cerebellum in cognitive processes: supporting studies in children. Cerebellum. 2007;6(3):237-41.

99. Stevanin G, Brice A. Spinocerebellar ataxia 17 (SCA17) and Huntington's disease-like 4 (HDL4). Cerebellum. 2008;7(2):170-8. doi: 10.1007/s12311-008-0016-1.

100. Stoodley CJ, Stein JF. Cerebellar function in developmental dyslexia. Cerebellum. 2013 Apr;12(2):267-76. doi: 10.1007/s12311-012-0407-1.

101. Suenaga M, Kawai Y, Watanabe H, Atsuta N, lto M, Tanaka F, Katsuno M, Fukatsu H, Naganawa S, Sobue G (2008) Cognitive impairment in spinocerebellar ataxia type 6. J Neurol Neurosurg Psychiatry 79(5):496È99

102. Thach WT (2007) On the mechanism of cerebellar contributions to cognition. Cerebellum 6(3): 163 0167

103. Thach WT, Goodkin HP, Keating JG (1992) The cerebellum and the adaptative coordination of movement. Annu Rev Neurosci 15:4030142

104. Thach WT. Cerebellum. 2007;6(3):163-7. On the mechanism of cerebellar contributions to cognition.

105. Triulzi F, Parazzini C, Righini A. Magnetic resonance imaging of fetal cerebellar development. Cerebellum. 2006;5(3):199-205.

106. Tsutsui K, Sakamoto H, Ukena K. A novel aspect of the cerebellum: biosynthesis of neurosteroids in the Purkinje cell. Cerebellum. 2003;2(3):215-22.

107. Van Broekhoven PC, Schraa-Tam CK, van der Lugt A, Smits M, Frens MA, van der Geest JN. Cerebellar contributions to the processing of saccadic errors. Cerebellum. 2009 Sep;8(3):403-15. doi: 10.1007/s12311-009-0116-6. Epub 2009 May 27.

108. Van Horn JD, Yanos M, Schmitt PJ, Grafton ST. Alcohol-induced suppression of BOLD activity during goal-directed visuomotor performance. Neuroimage. 2006 Jul 1;31(3):1209-21. Epub 2006 Mar 9.

109. Voogd J, Schraa-Tam CK, van der Geest JN, De Zeeuw CI. Visuomotor cerebellum in human and nonhuman primates. Cerebellum. 2012 Jun;11(2):392-410. doi: 10.1007/s12311-010-0204-7.

110. Wall MJ. A role for zinc in cerebellar synaptic transmission? Cerebellum. 2005;4(4):224-9.

111. Wu T, Chan P, Hallett M (2008) Modifications of the interactions in the motor networks when a movement becomes automatic. J Physiol 586(Pt 17):4295È304

112. Xu F, Frazier DT. Role of the cerebellar deep nuclei in respiratory modulation. Cerebellum. 2002 Jan-Mar;1(1):35-40.

113. Yamaguchi K, Goto N, Yamamoto TY. Development of human cerebellar nuclei. Morphometric study. Acta Anat (Basel). 1989;136(1):61-8.

114. Yew DT, Luo CB, Heizmann CW, Chan WY. Differential expression of calretinin, calbindin D28K and parvalbumin in the developing human cerebellum. Brain Res Dev Brain Res. 1997 Oct 20;103(1):37-45.

115. Yoon CW, Seo SW, Park JS, Kwak KC, Yoon U, Suh MK, Kim GH, Shin JS, Kim CH, Noh Y, Cho H, Kim MJ, Kim JH, Roh JH, Lee JM, Na DL. Cerebellar atrophy in patients with subcortical-type vascular cognitive impairment. Cerebellum. 2013 Feb;12(1):35-42. doi: 10.1007/s12311-012-0388-0.

Current data on the structure and cerebellar function

(Overview)

Sveshnikov A. V.

The cerebellum is one of the most interesting part of human brain which attracts scientists from different science schools. Many researchers tend to think that cerebellum’s functions control not only the motility but also the higher nervous activities as learning (training), memory and even emotional spectre of a human being. Cerebellum’s deceases make up a significant share in the structure of neurological deceases moreover, the increase in life expectancy enlarged amount of patients with senile changes in motility. Homogeneous structure of cerebellum’s bark reminds the structure of computer elements what allows to come closer to creation of new generation’s mechanisms which are called neurocomputers and which can process information almost as biological mechanisms. In this research the modern view on cerebellum’s structure and functions is outlined.

Key words: cerebellum.

Свешников Антон Витальевич, к.м.н., с.н.с.

Лаборатория анатомии и архитектоники мозга отдела исследований мозга ФГБНУ НЦН.

Заведующая лабораторией д.м.н., профессор, член-корреспондент РАН

Боголепова И. Н.

Поступила в редакцию 19.10.2015.