/8 = 110 с-1, (1) ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ
И ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОГО ВХОЖДЕНИЯ
(НА ПРИМЕРЕ СИСТЕМ СЕРДЦА МЛЕКОПИТАЮЩИХ)
© 2000 г. В. Д. Цветков
Установлено, что включение
"простых" систем в более сложные основано на
феномене, получившем обозначение "принцип
оптимального вхождения". Суть этого
принципа заключается в следующем: любая
"простая" сердечная система совместно с
другими входит в более сложную сердечную систему
таким образом, что функция последней исполняется
с минимально возможными затратами энергии и
"строительного" материала. Организация
"простой" системы также оптимальна,
поскольку состоит из своих "простых" систем.
Представлены математические соотношения, в
соответствии с которыми происходит оптимальное
включение "простых" сердечных систем в
системы более высокого уровня. Есть основания
полагать, что принцип оптимального вхождения
имеет отношение к организации организма в целом.
Ключевые слова: живые системы,
оптимальность, критерий организации
Одной из важнейших проблем теоретической биологии является организация живых систем. Однако вплоть до настоящего времени среди биологов существует прохладное отношение к идеям организации целого, что, по-видимому, связано с общим стилем мышления в современной биологии. По этой причине прилагается мало усилий для решения одной из важнейших проблем теоретической биологии - выявления общих критериев сопряжения множества живых систем различной сложности в единое функциональное целое. Как писал академик В.А.Энгельгардт, основная сущность этого направления состоит "в познании того, каким образом происходит включение, интеграция элементов более примитивных в новые целостности, стоящие на более высокой ступени организационной иерархии, с иными степенями упорядоченности" [25, с. 207]... "Подлинное осмысление внутренних закономерностей, лежащих в основе живого мира, сможет быть достигнуто, - считал Дж. Нидхем, - лишь после того, как удастся понять, каким образом последовательные "интегративные уровни" связаны между собою" [по 25, с. 212]. Естественно, что исследования такого рода должны исходить из особенностей организации живых систем, их отличий от систем косной природы.
Одной из отличительных черт живой природы, как указывает Л. А. Блюменфельд, является то, что "упорядоченность живой материи, информация, в ней содержащаяся, имеют смысл. Смысл есть понятие телеологическое, - осмысленно то, что имеет цель" [3, с. 28]. Очевидно, что целью и смыслом существования всякой живой системы является ее функция, ради которой эта система и создана Природой. В наличии или отсутствии функции заключается одно из коренных различий между объектами живой и неживой природы. Естественно, перед исследователем встает вопрос: "Является ли живая система случайной композицией множества элементов, при которой система адекватно исполняет свою функцию, или же в основе ее организации лежат некоторые постоянные, универсальные критерии, "обязательные" для всех биосистем?". Решение этой задачи, как нам представляется, имеет важнейшее значение для выявления основы сопряжения последовательных уровней живого вещества, позволяет установить основополагающую внутреннюю связь между функцией и организацией элементов, дать этой проблеме теоретическое обоснование.
Существуют большие трудности на пути анализа "вхождения" живых систем в более сложные. Вплоть до недавнего времени под термином "система" обычно подразумевалось "что-то собранное вместе, упорядоченное, организованное" [1, c. 21], но при этом не упоминался критерий, по которому системы организованы. В настоящее время этот "дефект" устранен Ю.А.Урманцевым, который представил наиболее полное определение понятия "система", впервые введя в него аспект организации (закон композиции) [20]. Другая трудность исследования состоит в том, что те или иные элементы объекта могут быть изучены лишь настолько, насколько позволяет методологический и технический уровень оснащения современной науки; вследствие этого неизбежна "мозаичность" изучения сложных систем. Кроме того, задача осложняется возрастающим разбиением систем на все более мелкие объекты исследования, что неизбежно сужает кругозор специалистов-биологов. По этим причинам вопрос "По каким критериям "простые" элементы включаются в более сложные?" - по-прежнему во многом остается без ответа. Естественно, что поиск критериев организации биообъектов возможен только при наличии систем, достаточно глубоко и всесторонне изученных.
Эффективность исполнения живыми системами своей функции непосредственно определяется тем, насколько эффективно включены в них "простые" элементы, каков способ их "вхождения" в более сложную систему. Возможным концептуальным "мостом", позволящим объединить в рамках системного подхода наиболее эффективную связь между функцией биообъекта и его организацией, является предположение об оптимальности живых систем. Суть такого предположения состоит в том, что система должна исполнять свою функцию с минимальным расходом энергии, что и было показано на ряде биообъектов [4, 6, 10, 12, 16, 39, и др.]. Необходимо отметить однако, что в этих работах анализ производился для единичных объектов и не рассматривалось их последовательное включение в более сложные системы. Проведенные нами исследования множества кардиосистем и сердца млекопитающих в целом показали, что имеет место оптимальность "вхождения" "простых" систем в более сложные [21, 22]. Как обобщение проделанной работы, для кардиосистем был выдвинут принцип оптимального "вхождения" живых систем в более сложные. Суть его состоит в следующем: всякая сердечная система совместно с другими кардиосистемами включается в более сложную кардиосистему таким образом, что последняя адекватно исполняет свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала. В этом правиле впервые представлен критерий оптимальной связи между функцией и организацией биосистем возрастающей сложности.
В соответствии с принципом оптимального вхождения имеет место включение некоторой "простой" системы наряду с другими "простыми" в систему "средней" сложности, "средней" системы наряду с другими "средними" - в "высшую" и т.д. таким образом, что всегда функция любой "средней", "высшей" и т.д. систем осуществляется с минимальными затратами энергии и вещества. Естественно, что и "простая" система, в свою очередь, является "сложной" для составляющих ее элементов, так что правило оптимального вхожения справедливо и для "простых" систем. В основе такого подхода лежит метод интеграции (последовательная "сборка" сложной системы из ранее изученных частей по направлению "снизу - вверх"), выдвинутый В. А. Энгельгардтом [25]. Исследователь может, исходя из поставленной задачи, устанавливать нижнюю и верхнюю границы "цепочки", в пределах которых проводится "сборка" (включение).
Ниже нами представлены условия последовательного оптимального вхождения "простых" систем в объекты возрастающей сложности на примере системы кислородного обеспечения сердца млекопитающих. Границы "цепочки" объектов установлены в пределах от эритроцита (нижняя граница) до системы кислородного обеспечения органа в целом (верхняя граница).
Эритроцит. Функцией эритроцита является "хранение" и транспорт кислорода к месту его потребления. Оптимальность организации эритроцита определяется его формой и внутренней структурой. Рассмотрим требования к форме эритроцита. Эритроцит при заданном объеме должен иметь такую форму, чтобы: 1) транспортировать максимальное количество молекул гемоглобина; 2) иметь оптимальную гидродинамическую форму и 3) обладать максимальной способностью к деформации мембраны.
Первое условие выполняется следующим образом. Эритроцит имеет форму, близкую к тороиду. Из всего семейства тороидов заданного объема форма, соответствующая эритроциту млекопитающих, обеспечивает максимальное отношение площади поверхности S к объему V (S/V=1,638) [36]. Молекулы гемоглобина располагаются непосредственно под мембраной эритроцита; их взаимное расположение соответствует предельно плотной, паракристалической, упаковке. Таким образом, эритроцит имеет максимальную поверхность и максимальную плотность упаковки молекул гемоглобина, что позволяет клетке транспортировать максимальное количество кислорода по отношению к единице объема. Очевидно, что доставка необходимого количества кислорода к месту потребления достигается при минимальном количестве "суденышек" - эритроцитов! Добавим к этому, что эритроцит не имеет ядра и почти не потребляет кислород для своих нужд.
Вода при температуре 36,8°С обладает квазикристаллической упорядоченностью. На внутренней поверхности эритроцита молекула гемоглобина распололагается между двумя молекулами воды, что одновременно позволяет сохранять автономность каждой молекулы гемоглобина и обеспечивает изменение формы эритроцита при прохождении через микрососуды. Более того, мембрана эритроцита обладает наибольшей эластичностью при естественном отношении S/V=1,638 [5], что обеспечивает минимальность потерь энергии при прохождении эритроцитов через микрососуды. Высокая деформируемость эритроцита связана также и с текучестью его содержимого (концентрированного раствора гемоглобина и энзимов при отсутствии эластических структур внутри). При поступательном перемещении эритроцита в плазме крови происходит вращательное движение мембраны вокруг содержимого эритроцита; эритроцит ведет себя в сосуде не как твердое тело, а подобно капельке жидкости [30]. Благодаря тороидальной форме эритроциты не оседают на стенки сосудов, а напротив, занимают положение, близкое к продольной оси сосуда, что минимизирует вязкость крови. Вследствие этих особенностей гидродинамика отдельного эритроцита имеет оптимальный характер.
Вода составляет 60-70% от объема эритроцита [16]. Температура воды в эритроците равняется 36,8°С. При этой температуре вода обладает минимальной теплоемкостью [4], а количество разорванных и сохранившихся тетрамерных связей примерно одинаково [8]. В клетке обеспечивается температурный комфорт, при котором имеет место минимальный расход энергии на поддержание нормальной температуры и создаются нанболее благоприятные условия для протекания биологических процессов. Таким образом, для обеспечения своей жизнедеятельности эритроцит "обходится" минимумом энергии. Естественно, что энергетическая стоимость "хранения" молекулы гемоглобина в таком объекте минимальна.
Таким образом, каждый из элементов, определяющих "складскую" и гидродинамическую структуру отдельного эритроцита, входит в систему "эритроцит" оптимальным образом. Конструкция эритроцита такова, что позволяет транспортировать максимальное количество молекул гемоглобина при минимальном расходе энергии как внутри клетки (метаболизм), так и вне ее (гидродинамика).
Оптимизация структуры крови обусловлена минимизацией расхода энергии на транспорт единичного объема крови. С одной стороны, желательно иметь как можно больше эритроцитов в единичном объеме, но, с другой, неограниченный рост концентрации связан с повышением вязкости крови, а следовательно, и расхода энергии на ее транспорт. Этим условиям должно удовлетворять минимальное отношение вязкости крови к гематокриту.
Основными составляющими крови являются эритроциты и плазма. Оптимальность "вхождения" множества эритроцитов совместно с плазмой в более сложную систему - кровь - обусловлена следующими факторами. Показано [28], что в крупных артериях при нормальном давлении минимальное отношение вязкости крови к гематокриту имеет место при Ht=42% Во всех сердечных сосудах, включая крупные, средние и мелкие артерии и капилляры, имеет место минимизация отношения вязкости крови к показателю гематокрита [21]. Это отношение обусловливает транспорт единичного объема кислорода к месту его потребления с минимальными потерями энергии. Плазма крови млекопитающих в основном состоит из воды (75-85%). Расход энергии на нагрев единичного объема воды на 1°С минимален при нормальной температуре крови 36,8°С. Кроме этого, при этой температуре вода обладает особой структурой, наиболее благоприятной для протекания в ней биологических процессов.
Таким образом, вхождение систем "плазма" и "эритроциты" в систему "кровь" имеет оптимальный характер, поскольку для обеспечения их жизнедеятельности и транспорта единичного объема кислорода требуется минимальный расход энергии.
Во всех сосудах, в том числе и сердечных, движение крови в сосудах имеет ламинарный характер. Ламинарный режим - частный случай турбулентного движения, при котором перемещение единичного объема жидкости через данный сосуд сопряжено с минимумом затрат энергии. Оптимальность перемещения эритроцитов в плазме обеспечивается их вращательно-поступательным движением в плоскостях, проходящих через продольную ось сосуда [23]. Вследствие особенностей конструкции эритроцитов вязкость крови в сосудах значительно ниже, чем вязкость других суспензий и эмульсий с сопоставимым соотношением между величиной частиц и диаметром сосудов [11]. Тороидальная форма обусловливает симметричное движение эритроцитов относительно продольной оси сосуда, что обеспечивает меньшую вязкость крови, чем при асимметричном перемещении [46]. Более того, тороидальность формы эритроцитов исключает их оседание на стенки сосудов. К этому следует также добавить, что вязкость крови при температуре 36,8оС имеет минимальное значение [17]. Оптимизация основных гемодинамических параметров кровотока (ламинарность, симметрия потока, температура) позволяют минимизировать потери энергии на перемещение единичного объема крови. Эти аспекты оптимизации присущи всем сосудам независимо от их диаметра и величины кровотока.
В сосуде с определенным, заданным кровотоком возникают дополнительные возможности минимизации затрат энергии, связанные с "подбором" диаметра, оптимального для этого кровотока. Во всяком сосуде имеет место двоякий расход энергии: 1) механической на перемещение крови и 2) "химической" на обеспечение процессов метаболизма и генерации клеточных элементов крови. Затраты механической и химической энергии в сосуде имеют противоположную зависимость от его диаметра. Оптимальный диаметр имеет место в том случае, когда заданному кровотоку через сосуд будет соответствовать минимальный суммарный расход энергии в единичном объеме движущейся крови. Режим движения крови, соответствующий минимальности суммарного расхода энергии в единичном объеме сосуда, получил обозначение "режим минимальной работы" [37].
Режим "минимальной работы" имеет место в том случае, если [22, 37]
a = (p/4)l/dt =(p/32)/8 = 110 с-1, (1)
Wм/Wх=0,45, (2)
где - коэффициент оптимальной перфузии, d, l, t - соответственно диаметр и длина сосуда, время пребывания эритроцитов в сосуде, x - вязкость крови, b - расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени, Wм, Wх - соответственно расход механической и химической мощности в единичном объеме движущейся крови. Величины и Wм/Wх являются постоянными величинами для всех сердечных артериальных сосудов, включая и капилляры [21, 22]. Значения всех параметров, использованных для расчетов в этих выражениях, а также и других, представленных дальше, сответствуют физиологическому покою организма.
Таким образом, имеет место оптимизация
вхождения гемодинамических и "химических"
параметров (ламинарный режим движения, симметрия
кровотока, оптимальная температура крови,
минимизация суммарного расхода механической и
химической энергии) в систему - сосуд с
движущейся кровью. Единичный объем крови
проходит через отдельный сердечный сосуд с
минимально возможными затратами энергии. Тем
самым обеспечивается минимизация расхода
энергии на транспорт единичного объема
кислорода в каждом сосуде.
ГЕМОСОСУДИСТОЕ РУСЛО
Тройник. На всем протяжении сосудистого русла сердца ветвление сосудов имеет бифуркационный характер. Система из трех сосудов - ствола и двух ветвей - составляет тройник. Оптимальность бифуркационного ветвления заключается в том, что при большем, чем две, количестве ветвей, адекватное обеспечение сердца кислородом происходило бы со значительно большим расходом крови и сосудистого материала [22].
Конструктивные особенности тройника можно представить тремя коэффициентами:
1) коэффициент ветвлени
k = (S1 + S2)/SС, (3)
2) коэффициенты относительного сечения ветвей
H1 = S1/(S1 + S2), (4)
H2= S2/(S1 + S2),
(5)
где SС, S1, S2, - площади поперечных сечений ствола, 1 и 2 ветвей. Параметры H1 и H2 позволяют оценить степень асимметрии ветвления, а коэффициент k показывает степень роста суммарной поперечной площади ветвей по отношению к поперечной площади ствола.
В сердечных тройниках 1<k<1,26; такое
разветвление соответствует оптимальному режиму
"минимальной работы" во всех сосудах
тройника [24]. Режим "минимальной работы"
имеет место, если [24]
(kH1)3/2 + (kH2)
3/2 = 1. (6)
Установлено практическое совпадение
оптимальных расчетных и экспериментальных
значений углов разветвления для артериальных
сосудов сердца [24]. При заданном кровотоке
через тройник и заданном давлении, приложенном к
входу ствола и концам ветвей, тройник, сосуды
которого построены по принципу "минимальной
работы", заполнен минимальным объемом крови [24,
32, 33]. Очевидно, что и суммарный расход
сосудистого материала в этом варианте будет
минимальным. Таким образом, "вхождение" всех
сосудов в систему "гемососудистый тройник"
оптимально. Транспорт единичного объема
кислорода через тройник происходит при
минимальном расходе энергии, крови и сосудистого
материала.
ГЕНЕРАЦИИ ГЕМОАРТЕРИАЛЬНЫХ
СОСУДОВ
Гемоартериальный участок. Артериальную систему сердца можно представить в виде ветвящегося "дерева", где стволы и ветви "параллельных" тройников образуют последовательные генерации сосудов. Отметим, что для всех тройников дерева, как симметричных, так и асимметричных, справедливы оптимальные выражения (1), (2) и (6) [22]. Артериальную систему можно разделить на две характерных части - "стандартную" (крупные, средние, мелкие артерии) и "нестандартную" (артериолы).
Первая, "стандартная", часть представляет участок артериального русла сердца, на котором параметры архитектоники ствола и ветвей связаны между собою "стандартными" отношениями
d1/dc=
, (7)
d2/dc=
, (8)
l1/lc=
, (9)
l2/lc=
, (10)
где dс, d1, d2, lc, l1, l2- соответственно диаметры и длины ствола, 1 и 2 ветвей. На этом участке вязкость крови практически постоянна и не зависит от диаметра сосудов.
На "нестандартной" части
отношения (7) и (8) сохраняются, однако (9) и (10)
приобретают другую, "нестандартную", форму
l1/lc>
, (9`)
l2/lc>
. (10`)
Кроме того, на этом участке по мере уменьшения калибра сосудов вязкость крови в них снижается. "Нестандартное" удлинение сосудов обратно пропорционально снижению вязкости [22].
На "стандартном" участке диффузия кислорода из сосудов отсутствует. "Нестандартный" участок состоит из генераций микрососудов, из которых происходит диффузия кислорода в окружающие ткани. На "стандартном" участке все тройники, асимметричны, а на "нестандартном", как правило, - симметричны. В симметричных тройниках ветви имеют одинаковый диаметр и одинаковую длину. Необходимо отметить, что даже при одинаковом диаметре ствола и полном соответствии длин ветвей законам (9) и (10) обменная поверхность и длина ветвей в симметричном тройнике всегда больше, чем в асимметричном. Для всей "стандартной" части асимметрия обусловливает меньшую суммарную поверхность сосудов, чем если бы это было при симметричных тройниках. В результате снижаются потери энергии, связанные с пульсацией стенок крупных, средних и мелких артерий.
На "нестандартном", обменном, участке, где происходит диффузия кислорода, а пульсации практически отсутствуют, большое значение имеет увеличение обменной поверхности. Это происходит следующим образом. Симметричное ветвление при тех же затратах энергии и сосудистого материала, что и в "стандартных", несимметричных тройниках, позволяет получить большую обменную поверхность. Сверх того, "нестандартная" часть за счет снижения вязкости крови и дополнительного "нестандартного" удлинения микрососудов (см. (9) и (10)) имеет значительное увеличение обменной поверхности в каждой генерации без дополнительных затрат энергии [22].
Во всех "стандартных" и
"нестандартных" тройниках имеет место режим
"минимальной работы", которому
соответствует отношение [22]
(W1 + W2)/Wс=1, (11)
где Wс, W1, W2 - соответственно суммарная мощность, расходуемая на перфузию и химические процессы в стволе, 1 и 2 ветвях тройника. Это соотношение соответствует оптимальной конструкции тройника, при которой ветви в сумме потребляют ту же энергию, что и ствол. Отношение (11) справедливо и для асимметричных, и симметричных тройников. Суммарное потребление энергии генерациями остается неизменным на обоих участках. Однако на "нестандартном" участке от генерации к генерации происходит дополнительное возрастание обменной поверхности и, как следствие, "удешевление" единичного объема отдаваемого кислорода.
Таким образом, с точки зрения экономии
затрат энергии, крови и сосудистого материала по
отношению к единице потребляемого кислорода
вхождение транспортной, "стандартной", и
обменной, "нестандартной" частей в систему
"гемоартериальный участок" имеет
оптимальный характер. Инвариантами,
определяющими оптимальность движения крови в
каждом сосуде, являются отношения (1) и (2), в
отдельном тройнике - выражения (6) и (11); в каждой
генерации отношение (11). Эти законы являются
математической конкретизацией принципа
оптимального вхождения по всему
гемоартериальному руслу.
Отдельно следует сказать о "цене"
потребляемого кислорода в микрососудистых
генерациях. Каждая генерация микрососудов на
"нестандартном" участке оптимально
"вписана" в соответствующие участки кривых
насыщения гемоглобина и вязкости крови.
"Заданность" для каждой генерации
микрососудов "своего" места на этих кривых
составляет, как было показано [21, 22], составляет
условие наиболее экономичного сопряжения архитектонических,
гемодинамических и кислородных параметров
генераций по всему "нестандартному" участку
артериального русла. Расход энергии на всякой
генерации микрососудов постоянен, в то время как
диффузия кислорода по мере продвижения крови к
капиллярам значительно возрастает. Как
следствие этого, энергетическая "цена"
единичного объема кислорода, потребляемого из
сосуда, соответствует все меньшему расходу
энергии. Чем ближе к капиллярам, тем кислород
"дешевле". Самый "дешевый" кислород
поступает в ткани из капилляров (85% от общего
количества). Оптимальность "цены" кислорода,
потребляемого на всей "нестандартной"
части, обеспечивается как за счет оптимальной
конструкции всех элементов гемоартериального
участка, так и за счет использования оптимальных
сегментов кривых насыщения оксигемоглобина и
вязкости крови.
КАПИЛЛЯРНЫЙ УЧАСТОК
Капилляр с движущейся кровью. В любом сердечном капилляре имеет место минимизация суммарного расхода механической и "химической" мощности в соответствии с (1) и (2) [22]. Оптимальность всей системы "капилляр с движущейся кровью" обусловлена оптимальной величиной коэффициента перфузии ak =(p/4)lk/dktk=110 с-1 [21], где dk, lk, tk - соответственно длина и диаметр капилляра, tk - время пребывания эритроцитов в капилляре. Рассмотрим оптимизацию "вхождения" в систему "капилляр" отдельных элементов (гемодинамических и кислородных параметров).
Установлено [22], что все
параметры, входящие в ak,
сами по себе имеют оптимальные значения.
Диаметр сердечного капилляра dk=5,5 мкм [26]
является оптимальной величиной и соответствует
минимальной величине вязкости крови; при
дальнейшем сужении сосудов вязкость крови резко
возрастает [28]. При заданном давлении и
кровотоке через капилляр минимальной вязкости
соответствуют оптимальные значения величин lk
и tk. [21]. Отметим, что эритроциты в
капиллярах отдают кислород с максимально
воможной скоростью Uk=220%/c [21]. Оптимальное
вхождение всех гемодинамических и кислородных
параметров в систему "капилляр с движущейся
кровью" обусловливает минимальные затраты
энергии и вещества, связанные с поступлением в
ткани единичного объема кислорода. Иными
словами, функция отдельного капилляра - диффузия
кислорода - исполняется с максимально возможной
эффективностью.
Капиллярный тройник. Сопряжение гемодинамических параметров артериального и капиллярного участков происходит в переходных тройниках, где метартериола является стволом, а капилляры - ветвями. Оптимизация гемодинамического вхождения капилляров в тройник происходит в соответствии с законами (1), (2) и (6).
Отдельный эритроцит в генерациях
метартериол (стволах) отдает кислорол с
наибольшей по сравнению с другими генерациями
артериол скоростью, а в капиллярах (ветвях) с
максимально возможной скоростью. Из этих
генераций в сердечные ткани диффундирует 90%
потребляемого кислорода. Минимальная "цена"
кислорода, потребляемого из переходных
тройников, в конечном счете означает минимизацию
"цены" всего кислорода, потребляемого
сердечной мышцей.
КАПИЛЛЯРНО-ТКАНЕВАЯ СИСТЕМА
Кардиомиоцит. Рассмотрим оптимизацию "вхождения" наиболее важных энергопроизводящих и - потребляющих элементов в систему "кардиомиоцит". Саркомер (сократительный элемент миокардита) имеет оптимальную длину 2,20 мкм [44, 45]; при этой длине развивается максимальное усилие и потребляется минимальное количество кислорода на единицу произведенной работы [43]. Этот феномен позволяет клетке сэкономить значительное количество "движущего" вещества (саркомеров) и митохондрий - поставщиков энергии - для исполнения своей функции и обойтись потреблением минимального количества кислорода. Существуют и другие резервы экономии энергии и вещества. Скорость дыхания митохондрий в кардиомиоцитах при величине рН 7,40 в межклеточной среде максимальна [27]. Внутриклеточная вода потребляет минимальное количество энергии для поддержания температуры 36,8оС [4]. За счет оптимизации этих параметров обеспечивается дополнительная экономия митохондрий.
Отдельный кардиомиоцит имеет форму
кругового цилиндра. Показано [21], что
отдельные элементы (саркомеры, митохондрии, ядро
и т.д.) в поперечном сечении клетки максимально
плотно упакованы. Это означает, что кардиомиоцит
имеет минимальный диаметр. Как следствие этого,
отношение поверхности мышечной клетки S к ее
объему V равно максимальной величине (S/V=4/d, где d -
диаметр клетки). Максимальное отношение S/V
обеспечивает максимальный уровень метаболизма,
поскольку единице объема в этом случае
соответствует максимальная обменная
поверхность. Размеры кардиомиоцита
"подобраны" таким образом, чтобы обеспечить,
с одной стороны, его нормальное функционирование
на наиболее высоком уровне метаболизма и, с
другой, при максимальной экономии энергии и
строительного материала. Основные параметры
клетки имеют наиболее эффективные значения, что
обусловливает их оптимальное вхождение в
систему "кардиомиоцит". Иными словами,
функция кардиомиоцита осуществляется с
минимальными затратами энергии и
внутриклеточного вещества., а также кислорода.
Мышечное волокно. Цепочка
последовательно соединенных кардиомиоцитов
составляет отдельное мышечное волокно. Как было
сказано выше, клетки имеют оптимальные размеры -
диаметр и длину. При этих условиях заданное
тяговое усилие отдельного волокна
осуществляется при минимальном количестве
кардиомиоцитов, а также минимальном расходе
кислорода, мышечного вещества и
энергопроизводящих элементов. Более того,
минимальный диаметр позволяет во всех
поперечных сечениях волокна свести к минимуму
разность максимального и минимального
напряжений кислорода (pO2max-рО2min=min),
обеспечить наиболее эффективный тепло- и
газообмен между тканью и кровью.
Капиллярно-тканевая призма. Особенностью пространственного расположения сердечных капилляров и мышечного волокна является то, что они параллельны друг другу; каждое волокно обеспечивается кислородом из 4-х капилляров. Капиллярно-тканевая призма представляет систему, в которой происходит функциональное сопряжение между кислороднесущими и -потребляющими элементами. В пространстве капиллярно-тканевая система может быть представлена в форме прямой призмы, построенной на квадратном основании, .с капиллярами в качестве боковых ребер. Через внутреннее пространство призмы проходит мышечное волокно. Расстояние между капиллярами и плотность капиллярной сети сердца являются обратно пропорциональными величинами. Чем ниже плотность капиллярной васкуляризации, тем больше расстояние между соседними капиллярами в призме. Минимизация плотности капиллярной сети при условии адекватного кислородного обеспечения кардиомиоцитов равнозначна экономии сосудистого материала, энергии и крови.
Важнейшим источником экономии капилляров является оптимальная организация саркомеров в кардиомиоцитах [22]. "Использование" саркомеров оптимальной длины позволяет свести к минимуму удельное потребление кислорода в клетках [22], что равнозначно сокращению количества капилляров в единичном объеме мышцы.
Проанализируем другие источники экономии капилляров.
Эритроцит в капилляре отдает кислород с максимальной скоростью Uk=220%/c [21], что позволяет уменьшить плотность капиллярной сети.
Митохондрии в сердечных клетках ориентированы таким образом, что наибольшая концентрация митохондрий приходится на часть клетки, ближнюю к капилляру; по мере удаления от капилляра концентрация митохондрий снижается [34]. Близость митохондрий к капилляру имеет следствием более высокое рО2 в районе их расположения. При расположении митохондрий на большем расстоянии от сосуда для обеспечения той же концентрации кислорода в этих элементах потребовалось бы увеличить плотность капиллярной сети.
Перемещение кислорода в кардиомиоците связано со свободной диффузией и движением молекул оксимиоглобина [9]. Способность молекул миоглобина выполнять функции связывания и транспорта обеспечивает дополнительный, помимо свободной диффузии, поток кислорода к месту потребления в митохондриях. Локализация митохондрий и миоглобина в кардиомиоците совпадают, что позволяет свести время транспорта "миоглобинного" кислорода к минимуму. Установлено [42], что кислород, связанный с миоглобином в диапазоне рО2 =0?5 мм рт. ст., составляет 40% от всего газа, поступающего в клетку. Если бы перемещение кислорода в клетке осуществлялось только за счет диффузии, то это привело бы к снижению скорости отдачи кислорода из капилляров. Обеспечение потребности кардиомиоцита в кислороде за единицу времени было бы возможно только за счет значительно большей (приблизительно в 2 раза) плотности капиллярной сети. Таким образом, "присутствие" молекул миоглобина в мышечной клетке обеспечивает снижение плотности капиллярной сети почти в два раза!
Было установлено [35], что миокард при pO2>4мм рт. ст. в молекулах миоглобина не показывал каких-либо физиологических или биохимических признаков гипоксии. Показано [31], что напряжение кислорода рО2 в молекулах миоглобина сердца млекопитающих поддерживается около рО2=5,3 мм рт. ст. Именно при рО2=5,3 мм рт. ст. цитохромоксидаза функционирует с максимальной скоростью. Более того, в районе рО2=5,3 мм рт. ст. отношение DMbO2/DpO2 максимально, т.е. молекулы оксимиоглобина отдают большое количество кислорода с минимальным снижением величины рО2. Вследствие функционального сопряжения миоглобина и цитохромоксидазы в "точке" рО2=5,3 мм рт. ст. в качестве "рабочего" напряжения кардиомиоцит обходится минимальным количеством митохондрий.
Большое значение имеет взаимное расположение капилляров (ребер "призмы"). Все капилляры параллельны; артериальные и венозные концы соседних "ребер" последовательно смещены на полдлины капилляра. При таком пространственном расположении в каждом поперечном сечении призмы обеспечивается практически одинаковое распределение величин рО2 [22]. "Поле" распределений рО2 поворачивается и смещается относительно продольной оси волокна по винтовой линии. Смещение концов соседних сосудов на величину, большую или меньшую полдлины капилляра, привело бы к неодинаковому распределению рО2 по сечениям. В некоторых сечениях произошло бы значительное снижение минимальной величины рО2 по сравнению с "нормальной", что может привести к гибели части мышечных клеток. Для устранения этого "дефекта" потребовалось бы использовать дополнительное количество капилляров. Таким образом, параллельность и смещение концов соседних сосудов на 1/2 длины также обеспечивает значительную экономию капилляров.
"Разряд" эритроцитов за время пребывания в капиллярах происходит на наиболее крутом сегменте кривой насыщения оксигемоглобина (50-20 мм рт.ст.). Вследствие этого разность рО2 на артериальном и венозном концах капилляра меньше, чем при диффузии того же количества кислорода кислорода на других сегментах кривой. Тем самым во всех сечениях тканевой призмы обеспечивается минимальный "разброс" величин рО2 [22]. Этот феномен обеспечивает "работу" цитохромоксидазы в пределах минимального отклонения рО2 от величины 5,3 мм рт. ст., при которой этот фермент функционирует с максимальной эффективностью [31].
Интересно отметить особенности сопряжения дыхательных пигментов крови и кардиомиоцита на уровне капилляров. Напряжение кислорода в эритроцитах на артериальном конце капилляров равно 50 мм рт. ст.; естественно, что все величины рО2 в кардиомиоцитах ниже этой величины. С другой стороны, насыщение кислородом молекулы миоглобина практически заканчивается при рО2=50 мм рт. ст. [18]. Следовательно, весь кислород, поступающий в клетку из капилляров, может быть связан молекулами миоглобина. Однако основная часть связанного кислорода соответствует участку кривой в пределах 05 мм рт. ст. Молекулы миоглобина "подхватывают" молекулы кислорода с низкими рО2 на входе в кардиомиоцит и транспортируют их вглубь клетки. Таким образом, для жизнедеятельности кардиомиоцита используются и те молекулы кислорода, которые при свободной диффузии глубоко проникнув в клетку, имели бы величину рО2, недостаточную для нормального дыхания митохондрий. Таким образом, благодаря миоглобину кардиомиоцит полностью использует весь поступающий в клетку кислород, в том числе и "низкого качества".
Очевидно, что на уровне капилляров имеет место наиболее выгодное сопряжение кривых оксигенации гемоглобина и миоглобина. Оптимальное "вхождение" участков этих кривых в систему "тканевая призма" наряду с оптимальным смещением концов капилляров и оптимальным расположением митохондрий и миоглобина в клетке позволяет обеспечить минимальную разность DрО2=рО2max- рО2min во всех сечениях призмы, а следовательно, и по всей длине мышечного волокна [22]. Более того, при этом имеет место теплообмен между кровью и клетками для поддержания оптимальной температуры [29].
Нами было рассмотрено множество
параметров, имеющих отношение к
капиллярно-тканевой призме, и с
"гемодинамической", и с "диффузионной"
стороны. Во всех случаях способ "вхождения"
в призму каждого сосудистого и тканевого
элемента оптимален по отношению к функции
"призмы". Вследствие этого можно сказать,
что капиллярно-тканевая призма исполняет свою
функцию - создание заданного тягового усилия - с
минимально возможными затратами энергии, живого
вещества и кислорода.
Капиллярно-тканевая система сердца.
Васкуляризация и потребление кислорода в
отдельные моменты кардиоцикла в различных
регионах сердца неодинаковы, однако взаимное
расположение мышечных волокон и капилляров, их
"вхождение" в одни и те же участки кривых
насыщения и вязкости всегда аналогичны. Эти
условия обеспечивают оптимальность
"вхождения" гемодинамических, тканевых и
кислородных параметров в каждой призме, а,
следовательно, и по всей сердечной мышце.
Минимизация капиллярной сети миокарда
равнозначна минимизации (оптимизации) всего
коронарного кровотока. Оптимизация коронарного
кровотока означает минимизацию затрат энергии,
крови и сосудистого вещества на всем
гемоартериальном участке в пересчете на
единичный объем потребляемого кислорода.
СИСТЕМА ИЗГНАНИЯ КРОВИ
Экономия мышечной массы сердца имеет место
также и на уровне системы изгнания. Взаимное
расположение мышечных слоев в стенках камер
сердца [40] и сопряжение конструкции желудочков с
исходящими из них артериями в своей основе
оптимальны [15, 19, 21], Оптимальное сопряжение
сердца с нагрузкой - гемососудистой системой
организма -имеет место при нормальном ударном
выбросе [40]. Можно сказать, что конструктивные
элементы системы изгнания крови входят в нее
оптимальным образом. Изгнание ударного объема
крови из желудочков происходит при
использовании минимального объема мышечной
массы.
СИСТЕМА "СЕРДЦЕ"
Функция сердца - перекачивание крови из вен в артерии - обеспечивается системами наполнения и изгнания крови; система кислородного снабжения обеспечивает жизнедеятельность этого органа. Следует отметить, что деятельность системы изгнания крови в преобладающей степени обусловливает и объем мышечной массы сердца, и объем кислорода, потребляемый миокардом. Оптимальное вхождение систем изгнания крови и кислородного обеспечения в систему "сердце" происходит следующим образом. Система изгнания имеет оптимальную конструкцию, которая позволяет ей адекватно исполнять свою функцию с привлечением минимального объема мышечной массы и с минимальным потреблением кислорода. Минимальное количество кислорода, обеспечивающее адекватное функционирование сердца, доставляется к месту потребления с минимальным расходом энергии, крови и сосудистого материала. Таким образом, в конечном счете вхождение систем изгнания и кислородного обеспечения в систему "сердце" происходит таким образом, что функция последнего - выброс адекватного объема крови - осуществляется при минимальных затратах энергии, крови, кислорода, мышечного и сосудистого материала. "Стоимость" изгнания единичного объема крови как с точки зрения потребления кислорода, так и затрат энергии и живого вещества, минимальна. Сердце - предельно экономный орган!
СИСТЕМА КРОВО-КИСЛОРОДНОГО
ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА
Необходимо отметить, что минутный
выброс сердца млекопитающих равен оптимальной
величине [12]. Отношение коронарного кровотока и
выброса сердца, а также соответствующим им
мощностей, для различных видов млекопитающих [41]
Wсер/Wорг=0,04, (12)
где Wсер, Wорг -
соответственно мощность, расходуемая для
обеспечения кровью сердца и организма в целом.
Естественно, что отношение (12) оптимально.
Мощность, затраченная на обеспечение сердца
кислородом, составляет оптимальную долю от общей
мощности, расходуемой на кислородное снабжение
всего организма. С этой точки зрения можно
говорить об оптимальном вхождении системы
кислородного обеспечения сердца в аналогичную
систему всего организма.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выше на примере системы кислородного обеспечения сердца млекопитающих были проанализированы условия оптимального сопряжения кардиосистем возрастающей сложности. Как мы могли убедиться, каждый этап последовательного включения "простых" систем в более сложные, начиная то ли от субклеточных компонентов кардиомиоцита до сердечной мышцы, или от структур эритроцита до крови в целом, или от отдельного сосуда до артериально-капиллярного русла в целом, неизменно имеет оптимальную основу. В итоге функция системы "сердце" - выброс адекватного количества крови - исполняется при минимальных затратах энергии, кислорода, крови, мышечного и сосудистого материала.
"Кровяное русло должно быть в высокой мере упорядочено геометрически, физически и химически", - писал свое время А. Л. Чижевский [23, с. 13]. Мы можем добавить к этим словам, что величайшая упорядоченность характерна не только для крови, но и для всех других систем сердца. Можно сказать, что и гемоартериальное, и гемокапиллярное русло, и мышечная масса сердца представляют пример величайшей, оптимальной, упорядоченности составляющих их элементов. В основе этой слаженности лежат конкретные, универсальные математические отношения (см. (1) - (12)). Эти выражения аналогичны для различных видов млекопитающих и, следовательно имеют универсальный характер. Необходимо отметить некоторую "специализацию" этих отношений. Выражения (1) и (2) справедливы для всех артериальных сосудов и капилляров, а законы (6) - (8) для всех артериальных тройников, включая и артериолярно-капиллярные" тройники. Эти законы отображают аналогию "вхождения" по всему артерио-капиллярному руслу, независимо от различий в конструкции тех или иных аналогичных элементов. Другие выражения имеют более частный характер и учитывают особенности конструкции элементов. Так выражение (11) справедливо только для "стандартных" и "нестандартных" артериальных тройников, а выражения (9) и (10) лишь для "стандартных" тройников. Таким образом, можно сказать, что последовательность оптимального вхождения сопровождается системой оптимальных соотношений. Необходимо добавить к этому, что во многих случаях оптимальное вхождение связано с пропорцией золотого сечения и числами Фибоначчи [22]. Природа с удивительным постоянством "избирает" для каждой системы, независимо от ее сложности, наиболее экономную конструкцию. Иначе говоря, функции и сложность сердечных систем различны, но принцип их организации постоянен. Если функция определяет целесообразность систем, то принцип оптимального вхождения обусловливает максимальную эффективность каждой из них. В этом заключается внутренняя взаимосвязь между функцией, структурой и организацией объекта.
Как нам представляется, анализ "вхождения" систем различной сложности на примере системы кислородного обеспечения сердца млекопитающих позволяет в определенной степени получить ответ на проблемный вопрос: "Каким образом происходит включение "простых" живых элементов в новые целостности, стоящие на более высоком иерархическом уровне?". Можно сказать, что ряд сердечных систем возрастающей сложности связан между собою не только функциональной зависимостью, но и оптимизацией последовательного вхождения "низших" систем в "высшие". Высшая система обусловливает оптимизацию входящих в нее "простых" систем (целое определяет свойства частей, а не наоборот). Естественно, что неизменный "подбор" оптимальных законов композиции систем и их последующее оптимальное вхождение в более сложные системы трудно представить как "историческую случайность".
Необходимо отметить, что "эстафета оптимальностей" продолжается по "цепочке" и "выше" сердца. Показано [12], что система "сердце" оптимальным образом входит в сердечно-сосудистую систему, а сердечно-сосудистая система совместно с системой кроветворения и легкими образуют оптимальную систему кровоснабжения и газообмена всего организма. Наряду с этими объектами в систему "организм" входят оптимальным образом и другие сложные системы (например, кости опорно-двигательного аппарата, система теплоизоляции [12]. Вследствие значительного сходства структуры сердечной и скелетной мышечной тканей, можно с большой долей вероятности предположить, что конструкция последней также оптимальна. Упомянутые системы составляют преобладающую часть массы организма. По-видимому, и другие системы организма также имеют оптимальную конструкцию. Таким образом, можно предполагать, что и на уровне системы "организм" имеет место оптимальное включение "простых" систем в более сложные с неизменной экономией энергии и вещества. Производство в организме энергии и элементов для строительства клеточных структур связаны с потреблением пищи из окружающей среды. Оптимальное вхождение систем по направлению "клетка- организм" в конечном счете обусловливает адекватное функционирование организма при минимальном потреблении пищевых ресурсов. Иначе говоря, оптимальность конструкции организма обусловливает его нормальное функционирование при минимальном потреблении пищи в пересчете на единицу массы тела. Кроме того, система "организм", т.е. живое существо, обладает способностью использовать или создавать наиболее благоприятные условия внешней среды с целью минимизации расхода энергии на обеспечение нормальной жизнедеятельности [2, 7, 13].
Математические законы оптимального
вхождения для живых систем возрастающей
сложности, естественно, могут быть различными. Но
они сходны в том смысле, что представляют своего
рода итог деятельности внутренних механизмов
"поиска" энергетико-вещественного оптимума
в каждой системе. Как нам представляется, во
всякой биосистеме должна существовать
совокупность физиологических, биофизических,
биохимических и других механизмов, в процессе
эволюции обеспечивающих оптимальное
"вхождение" отдельных элементов в сложную
систему. Эти механизмы во многом еще не ясны, хотя
некоторые сдвиги в этом направлении уже имеются
[14]. По-видимому, решение этой проблемы -
дело весьма отдаленного будущего.
1. Анохин П.К. Теория функциональной системы. //Успехи физиол. наук. - 1970. - Т. . - C. 19-54.
2. Бать О. Г., Ханин М. А. Оптимальная теплоизоляция гомойотермных. //Термодинамика и регуляция биологических процессов. - М.: Наука. 1984. - С. 173-184.
3. Блюменфельд Л. А. Проблемы биологической физики. - М.: Наука, 1977. - 336 с.
4. Бочков В. Г. Принцип оптимальности как основа исследования живых систем и некоторые вопросы их математического описания // Особенности современного научного познания. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - С. 161-178.
5. Глазер Р. Биология в новом свете. - М.: Мир, 1978. - 173 с.
6. Глотов В.А. Структурный анализ микрососудистых бифуркаций. - - Смоленск: АО "Амипресс", 1995. - 251 с.
7. Калабухов Н. И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации. //Журн.общ.биол. - 1946. - Т. 7. - C. 417-434.
8. Колясников Ю. А. Вода - всему начало. - Магадан, 1995. - 56 с.
9. Коробов В. Н., Голубий Е. М. Роль миоглобина в адаптации мышечной системы к физическим нагрузкам и гипоксии. //Усп. совр. биол. 1993. - Т. 113. - С. 60-70.
10. Моисеев Н. Н. Алгоритмы развития. - М.: Наука, 1987. - 303 с.
11. Мчедлишвили Г. И. Микроциркуляция крови. - Л.: Наука, 1989. - 295 с.
12. Образцов И. Ф., Ханин М. А. Оптимальные биомеханические системы. - М.: Медицина, 1989. - 271 с.
13. Озернюк Н. Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процессов развития. //Журн. общ. биол. - 1988. - Т. 49. - №4. - C. 552-562.
14. Петрашов В. В. Глаза и мозг эволюции. - М., 1992. - 222 с.
15. Роева Л. А. Течение вязкой крови в изогнутых каналах. Приложение к течению крови в аорте. //Усп. физиол. наук. - 1980. - Т. 11. - C. 121-129.
16. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. - М.: Мир, 1969. - 216 с.
17. Суббота А. Г. "Золотое сечение" ("sectio aurea") в медицине. - СПб.: Изд. Военно-мед. акад., 1994. - 116 с.
18. Уайт А., Хандлер П., Смит Е. Л. и др. Основы биохимии. - М.: Мир, 1981. - Т. 3. - 1878 с.
19. Углов Ф. Г., Зубцовский В. Н., Большаков О. В. и др. Топография рельефа внутренней поверхности левого желудочка во время диастолы //Арх.анат. - 1984. - Т. 86. - С.33-41.
20. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. - М.: Мысль, 1974. - 229 с.
21. Цветков В. Д. Системная организация деятельности сердца млекопитающих. - Пущино: ПНЦ РАН, 1993. - 134 с.
22. Цветков В. Д. Сердце, золотое сечение и симметрия. - Пущино: ПНЦ РАН, 1997. - 170 с.
23. Чижевский А. Л. Структурный анализ движущейся крови. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 474 с.
24. Шошенко К. А., Голубь А. С., Брод В. И. и др. Архитектоника кровеносного русла. - Новосибирск: Наука, 1982. - 182 с.
25. Энгельгардт В. А. Познание явлений жизни. - М.: Наука, 1984. - 303 с.
26. Bassingthwaighte J. B., Yipintsoi T., Harvey R. B. Microvasculature of the dog ventricular myocardium. //Microvasc.Res. - 1974. - V. 7. - P. 229-249.
27. Berg V. V. Die Atmung von Herzmuskelschitten der Katze in Abhangigkeit von pH und vom Glucose oder Fructogesatz. //Pfltg.Arch. - 1962. - Bd. 274. - S. 480-488.
28. Chien S. Biophysical behavior of red cells in suspensions. - In: The Red Blood Cell. //Ed. D. M. Supergener. - V. 11. - New York: Acad. Press, 1975. - P. 1033-1131.
29. Engelking R., Bienroth W. Untersuchungen uber intramuralen Temperaturgradienten des Herzens und seien Einfluss auf die Elektrokardiogram. //Cardiologia, 1959. - Bd. 34. - S. 147-163.
30. Fung Y.-Ch. C. Biomechanics: Circulation. - New York: Springer, 1984. - 404p.
31. Gayeski T. E. I., Honig C. R. Intracellular pO2 in individual cardic myocytes in dogs, cats, rabbits, ferrets and rats. //Amer. J. Physiol. - 1991. - V. 260. - P. H522-H531.
32. Kamiya A., Togawa T. Optimal branching structure vascular tree. //Bull. Math. Biophys. - 1972. - V. 34. - P. 431-438.
33. Kamiya A., Togawa T., Yamamoto A. Theoretical relationschip between the optimal models of the vascular tree. //Bull.Math.Biophys. - 1974. - V. 36. - P. 311-323.
34. Kayar S. R., Banchero N. Distribution of mitochondria relative to capillaries in guinea pig myocardium // F.Kreuzer et al.(ed). Advances in experimental Medicine and Biology. - N.Y., Lond.: Plenum Press, 1986. - V. 191. - P. 211-216.
35. Kreutzer U., Jue T. Critical intracellular O2 in myocardium as determined by 1H nuclear magnetic resonance signal of myoglobin. //Amer. J. Physiol. - 1995. - V. 268. - P. H1675-1681.
36. Lenard J. G. A note on form of the erythrocyte. //Bull. Math. Biol. - 1974. - V. 36. - P. 55-58.
37. Murray C. D. The physiological principle of minimum work: The vascular system and the cost of blood volume. //Proc. Nat. Acad. - 1926. - V.12. - P. 204-214.
38. Myhre E. S. P., Johansen A., Piene H. Optimal matching between canine left ventricle and after load. //Amer. J. Physiol. - 1988. - V. 254. - N. 6. - P. H1051-H1058.
39. Rashevsky N. Mathematical biophysics. Physico-mathematical foundations of biology. - New York: Dover, 1960. - Vol. II. - 462 p.
40. Sallin E.A. Fiber orientation and ejection fraction in the human left ventricle. //Biophys. J. - 1969. - V. 9. - P. 954-964.
41. Sasaki Y., Wagner H. N. Measurement of the distribution of cardiac output in anesthetized rats. //J. Appl. Physiol. - 1971. - V. 30. - P. 879-884.
42. Schwarzmann V., Grunewald W. A. Myoglobin-O2-saturation profiles in muscle sections of chicken gizzard and the facilitated O2 transport by Mb. //Adv. in Exptl. Med. and Biol. - 1978. - V. 94. - № 2. - P. 301.
43. Siess M., Stieler K., Leuchtner J. et al. Some problems of cardiac energetics. //Basic Res. Cardiol. - 1986. - Suppl. 1. - P. 79-94.
44. Sonnenblick E. H., Downing E. E. Afterload as primary determinant of ventricular performance. //Amer. J. Physiol. - 1963. - V. 204. - P. 604-613.
45. Spiro D., Sonnenblick E. H. Comparison of the ultrastructural basis of the contractile process in heart and skeletal muscle. //Circ. Res. - 1964. - V. 15. - Suppl. 2. - P. 14-36.
46. Sugihara-Seki M., Skalak R. Numeral study of asymmetric flow of red
cells in capillaries. //Microvasc.Res. - 1988. - V. 36. - P. 64-74.
LIVING SYSTEMS AND THE PRINCIPLE OF OPTIMAL INCLUSION
(WITH MAMMALIAN HEART SYSTEMS AS AN EXAMPLE)
V. D. Tsvetkov
It was established that inclusion of "simple" systems into more complex ones is based on a phenomen designated as "the principle of optimal inclusion". The essence of this principle is the following: any "simple" heart system, together with others, is included into more complex heart system in such a way that the function of the latter is performed with minimal expenditures of energy and structural materials. It should be noted that organization of the "simple" system is also optimal since it is also composed of its own "simple" systems. There are good reasons to believe that the principle of optimal inclusion is valid for the organization of organism as whole.
Key words: living systems, optimality, criterion organization.
Цветков Виктор Дмитриевич, к.б.н., ст.н.с., чл.-корр. Международной академии информатизации. Домашний адрес: 142290, г. Пущино Московской обл., микрорайон "В", д. 31, кв. 30. E.-mail:tsvetkov@venus.iteb.serpukhov.su
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН
142290, г. Пущино Московской обл., просп. Науки, 3
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН
Поступила в редакцию 20.02.2001