УДК 612.821

 

К 70-летию со дня рождения  академика РАМН, профессора

Константина Викторовича СУДАКОВА

 

 

 

                                                 

 

 

СУДАКОВ Константин Викторович – родился 6 июля 1932 года. Окончил 1-й Московский медицинский институт им. И. М. Сеченова.  Докторскую диссертацию  «Нейрофизиологические механизмы пищевого возбуждения» защитил в 1965 году. В течение 1966-1967 гг., будучи стипендиатом Всемирной организации здравоохранения, работал в лаборатории Эволюции лимбической системы Национального института здоровья (Бетезда, США).  С 1967 по 1974 гг. – профессор кафедры нормальной физиологии 1 ММИ им. И. М. Сеченова,  с 1974 г. и по настоящее время – директор ГУ НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН, заведующий кафедрой нормальной физиологии ММА им. И. М. Сеченова. Константин Викторович СУДАКОВ является академиком-секретарем Отделения медико-биологических наук РАМН, сопредседателем Российской секции Международной  академии наук, заслуженным деятелем науки РФ.

За выдающийся вклад в развитие современной физиологической науки неоднократно награждался правительственными наградам, памятными медалями, дипломами многих академий, университетов различных стран мира.

Константин Викторович СУДАКОВ в 1982 г. посетил Смоленскую государственную медицинскую академию, читал лекции студентам, выступил с большим докладом перед научной общественностью вузов г. Смоленска. «Актовая речь» Константина Викторовича по случаю 100-летнего юбилея академика П. К. Анохина была опубли­кована в одном их номеров электронного медико-биологического журнала «Математическая морфология».   

В канун 70-летия со дня рождения и 45-летия научно-педагогической деятельности коллективы кафедр физиологии СГМА, СГИФК, редколлегия электронного медико-биологического журнала СГМА «Математическая морфология» сердечно поздравляют Константина Викторовича СУДАКОВА и желают ему доброго здоровья, душевных сил, долгих лет жизни, успехов в плодотворной работе по расшифровке тайн системной организации мозга и окружающего мира.      

                

                   Заведующий кафедрой физиологии СГМА    В. А. ПРАВДИВЦЕВ                                                          

                   Заведующий кафедрой физиологии  СГИФК  Э. А. ГОРОДНИЧЕНКО

                   Профессор кафедры физиологии СГМА    С. Б. КОЗЛОВ

                   Главный редактор электронного медикобиологического журнала СГМА

                   «Математическая морфология»  В. А. ГЛОТОВ

 

 

 

 

              Выдающемуся русскому физиологу  Константину викторовичу Судакову –  посвящается

 

 

НЕЙРОННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ АКЦЕПТОРА РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ

  © 2002 г. В. А. Правдивцев, С. Б. Козлов, Н. М. Осипов

 

Кафедра  нормальной физиологии 

Смоленской государственной медицинской академии

 Россия, 214019, Смоленск, ул. Крупской, 28

 

 

В работе представлены данные, иллюстрирующие нейрофизиологические особенности эфферентно-афферентной конвергенции на  корковых нейронах. Установлено, что в процессе сочетаний раздра­жения аксонов пирамидного тракта (ПТ) с  электрокожным подкреплением часть изученных нейронов изменяет параметры вызван­ной активности на стимуляцию ПТ, при этом вызванные ПТ-реак­ции на­чинают воспроизводить структуру ответов на  подкрепляющие воздействия. Наиболее динамичные перестройки ПТ-отве­тов получены в опытах с включением исследуемых нейронов в биотехнический ком­плекс с обратной связью – «нейрон–ЭВМ–стимули­рующие устройства–животное», фактически представляющий  аналог натуральной функциональной системы.

Обсуждается роль эфферентно-афферентной конвергенции  на нейронах ЦНС в развертывании акцептора результатов действия  функциональной системы натурального поведен­ческого акта.

Ключевые слова: пирамидный тракт, эфферентно-афферентная  конвергенция, акцептор результатов действия.

 

      

С позиции теории функциональной системы  П. К. Анохина, архитектоника целенаправленного поведенческого акта выступает как производное множества соподчиненных узловых механизмов, начиная с афферентного синтеза и кончая достижением  конечных полезных результатов и их оценкой [^1-4]. В целом, общая организация циклически замкнутого  контура функциональной системы возражений не вызывает [^{6, 16}], однако принципы работы составляющих ее  механизмов, особенно  центрального уровня –  предмет споров и дискуссий. 

По-прежнему актуален вопрос о нейрональном генезе акцептора резуль­татов действия, формирующегося в функциональной системе в виде своеобразного контроллера, фиксирующего на своих элементах модель буду­щих результатов  поведенческого акта. Пред­полагается, что эта модель направляет развитие функциональной системы  путем сопостав­ления  ее нейронных  производных с афферен­тацией о пара­метрах реально полученных результатов кванта  поведенческого акта [^{11, 12}].

Наиболее известной гипотезой, постули­рующей вовлечение  нейронов в акцептор результатов действия, является гипотеза, выдвинутая  П. К. Анохиным  [^2-4] и дополненная  К. В. Судаковым [^11-14]. Согласно этой гипотезе, ключевым моментом многоэтапного формирования акцептора результатов действия является распростра­­нение по корково-подкор­ковым структурам  ЦНС  эф­ферентных возбуждений корковых мотонейронов – нейронов пирамидного тракта (ПТ) [^{18, 21-24, 26}].  Субстрат распространения - аксонные коллатерали. Учитывая, что коллатеральные эфферентные возбуждения  копируют моторную программу, извлекаемую из памяти, делается вывод о том, что в дальнейшем коллатеральные копии моторных возбуждений считы­вают­ся и запоминаются в нейро­нальном комплексе акцептора результатов действия. Допускается, что активированный коллатеральными возбужде­ниями акцептор результатов действия, сохраняя в закодированном виде копию моторной про­граммы,  фактически модель будущих результатов,  сопоставляет и сравни­вает ее с обратной афферентацией. Таким образом, принимается очередное предположение о том, что морфо-функцио­нальным модулем акцептора результатов действия является ансамбль вставочных нейронов, а его элементарным операционным процессом выступает эфферентно-афферент­ная конвергенция, обес­пе­­чиваю­щая интеграцию возбуждений раз­лич­ной системной направлен­ности и информационной значимости  [^{4, 11, 12}].

Настоящее исследование предпринято с целью проверки некоторых поло­жений изложенной гипотезы. В частности,  нас интересовали формы нейро­физио­логических проявлений эфферентно-афферентного взаимодействия воз­буж­дений, воспроизводящего на нейронах соотношения, характерные для системной активности акцептора результатов действия. Конечная цель экспериментов заключалась в изучении динамических компонентов вызванных коллатеральных ответов нейронов теменной ассо­циатив­ной коры на стереотипную стимуляцию ПТ, подкреп­ляемую соматическими электрокожными раздражениями. Включение подкреп­ля­ющего  раздражения причинно увязывалось с качеством ответов нейронов на поступление к ним коллатеральных эфферен­т­ных возбуждений ПТ, что позволяло имитировать опреде­ленные закономерности, присущие избегательным поведенческим актам. Последнее  обеспечивалось введением регистрируемого нейрона в  гибридный биотех­ни­ческий комплекс [^{8, 15}] в составе «нейрон-ЭВМ-стимули­рую­щие устройства-под­опыт­ное животное».

 

МЕТОДИКА

 

Опыты проводили на  кошкаx, массой 3,5-4 кг. В ходе подготовительного этапа в условиях этаминал-натриевого наркоза (30-35 мг/кг) животным рассекали мягкие ткани, в черепе просверливали тре­панационные отверстия. Края ран инфильтрировали 0,5% р-ром новокаина. Животных интубировали,  обездвиживали миорелаксантами и переводили на управляемое дыхание. 

Для введения нихромовых электродов в пирамиды продолговатого мозга использовали вентральный доступ через затылочно-ос­нов­ную кость. Стимуля­цию аксонов ПТ осу­ществляли прямо­уголь­ными импуль­сами тока амплитудой 5-7 В (0,05мс), частотой – 200/с. Считали, что электроды находятся в ПТ, если одиночный электри­ческий импульс вызывал в передних областях коры фокальный антидромный потенциал. Электрокожные воздействия наносили через игольчатые электроды, введенные в подушечки контралательной задней лапы (20-40 В, 0,5 мс) живот­ного.

Внеклеточное отведение потенциалов одиночных нейронов осуществляли стеклянными микроэлектродами, заполненными 2 М р-ром NaCl. Сопротив­ление электродов по постоянному току не превышало 10 МОм. Черепное отверстие в зоне отведения нейронов после установки микро­электрода заливали 3% р-ром агара, при­го­тов­ленным на физиологическом растворе. Регистрацию нейронов начинали через 6-8 ч после введения этаминал-натрия. Система уси­ления и отведения внеклеточных потенциалов нейронов была стандартной.

Анализ активности нейронов по показателям растровых нейронограмм и усредненных перистимульных гистограмм проводили с помощью лабораторной ЭВМ. Специализированные программы обработки нейронной активности, устройства сопряжения усилителей биопотенциалов, стимуляторов с ЭВМ  разработаны в СКБ СФ МЭИ.  

Опыт сводился к следующему. После предварительной оценки фоновой и вызванной активности нейрона на  вышеуказанные воздействия, а также на вспышки света, звуковые щелчки, вестибулярные воздействия, опыт перево­дился в автоматический режим. При этом ЭВМ, запуская  устройства регистра­ции и стимуляции,  проводила подсчет числа импульсов на протяжении времени раздражения (500 мс) ПТ. Полученная величина сравнивалась с эталоном первичных данных о нейронной активности. В случае превы­шения нейроном эталонного уровня активности во время стимуляции ПТ, ЭВМ блокировала включение электрокожного под­креп­ления.

 

Результаты исследований

 

Всего в теменной ассоциативной коре (5 поле по Бродману) было зарегистрировано 164 нейрона. Из них 68 реагировали на ритмическую стимуляцию пирамидного тракта (ПТ). Латентные периоды реакций у разных нейронов варьировали от 10 до 200 мс.

Из группы нейронов, реагировавших на стимуляцию ПТ, 56 (82%) изменяли свою активность на электрокожное раздражение, 39 нейронов (57%) отвечали на звуковые щелчки  или  вспышки света, 31 нейрон (46%) реагировал на вести­булярные воздействия при угловых перемещениях животного во фрон­тальной плоскости.

В представляемой серии опытов подробно анализируется активность 37 нейронов, отобранных нами преимущественно по критериям фазной реактивности на электрокожное раздражение, а также реактивности на ритмическую стимуляцию аксонов ПТ.

Перед проведением программы основной части опытов во всех случаях  проводилось тестирование ответов нейронов на последовательные изоли­рованные стимуляции аксонов ПТ (не менее 20) с  интервалами 30-45 с без подкрепляющих воздействий.  Типичной реакцией при выполнении такого тестирования было частичное угашение ответов. В 5-ти случаях  угашение  было полным. После стабилизации ответов на стимуляцию ПТ приступали к обуслов­лива­нию путем сочетаний стимуляции ПТ с оставленным электро­кож­ным подкреплением.   

На рис. 1 представлена динамика нейронной активности в опыте при проведении  обусловливания.  Исходный ответ нейрона на раздражение  ПТ  (а-)  невыразителен, отмечается  незначительная  акти­вация. В процессе проведения сочетаний (b-) в четвертом предъяв­лении раздражителей отмечаем стабилизацию ответа на стимуляцию ПТ,  появление в его составе ранних компонентов. На данном этапе обусловливания продолжение опыта проходило в режиме ЭВМ-управления. Предполагалось, что электрокожное раздра­же­ние будет устранено, если за 500 мс раздражения ПТ ЭВМ зафиксирует генерацию нейроном  25 или более разрядов. 

Результаты очередного фрагмента опыта –  с- и  d-.  Из них на с- отдельно выделены положительные реализации (всего 11), в которых нейронная импульсация во время стимуляции ПТ превысила установленный порог, тогда как на d- собраны отрицательные реализации (всего 9), в которых порог вызванной активности превышен не был, поэтому они сопровождались электрокожным подкреплением. Выявленные различия вызванной нейронной активности на нейронограммах  с- и d- очевидны.

В дальнейшем  констатируем, что количество положительных реализаций при продолжении опыта существенно повышается. Так, в блоке нейронограмм е-  из 20 предъявлений раздражителей уже в 15 случаях отмечается «избегание» электрокожного подкрепления. Усредненный ответ на стимуляцию ПТ в целом усилен,  трансформирован, причем все это происходит при уменьшении числа подкрепляющих воздействий. Отличительной особенностью обуслов­ли­вания в опытах с избегательным поведением, это отмечают многие, является трудность угашения образованных навыков. Ана­ло­гичный феномен наблюдался нами практически во всех ЭВМ-управ­ляемых опытах, т. к. оказа­лось, что период угашения приобретенных вызванных ответов нейронов обычно увели­чивался в 1,5-2 раза в сравнении с экспериментами, в которых электро­кожное подкрепление вводилось вне зависимости от качества упреждающей реакции нейрона. 

На фрагменте f-  рис. 1 приводятся растровые  нейронограммы, отражаю­щие активность нейрона на заключительном этапе угашения после проведения основной части опыта. Лишь после 35 изолированных стимуляций ПТ выраженность ответов оказывается сопоставимой с исходными ответами.

Рассмотрим детальнее содержание тех опытов, в которых активность  нейронов регистрировалась на протяжении длительного времени при много­кратных изменениях условий запуска электрокожного подкрепления. По нашему мнению,  в таких опытах можно ориентировочно оценить динамизм нейронной активности в процессе преодоления рассогласования при непрогнозируемом поступлении к нейрону электро­кожных подкрепляющих возбуждений. 

На рис. 2-а - исходная активность нейрона. Ответ на стимуляцию ПТ слабо выражен. На рис. 2-b - тот же нейрон в процессе сочетаний ПТ с электрокожным подкреплением. На растровых  нейронограммах  с седьмого сочетания отмечаются выраженные изменения активности во время стимуляции ПТ. Усредненный ответ всего опытного блока в сравнении с начальным достоверно усилен. Констатируем значительный  рост фоновой активности нейрона – с  1 имп/с  до 21,1 имп/с. 

 

 

 

Рис. 1. Реакции нейрона на стимуляцию ПТ в условиях ЭВМ-управляемого эксперимента. 

a- исходный ответ на стимуляцию ПТ, b- ответы при сочетании стимуляции ПТ и электрокожного подкрепления, c-, d- то же в условиях ЭВМ-управляемого эксперимента (в блоке с- из 20 предъявлений   раздражителя изолированно представлены положительные реализации, на d- отрицательные реализации, сопровождающиеся электрокожным подкреплением), e- то же при продолжении  эксперимента (представлены положительные реализации),  f- ответы  нейрона после угашения. По вертикали - число импульсов в бине (10 мс), по горизонтали - время, мс.

Горизонтальной чертой отмечен период  раздражения ПТ, точка - электрокожное подкрепление.

 

На рис. 2-с представлена активность того же нейрона при переходе в режим работы в составе биотехнического комплекса. Началь­ный порог выключения электрокожного подкрепления установлен на уровне 17 разрядов за 500 мс раздражения ПТ.

 

 

Рис. 2. Динамика  нейронной активности в  ЭВМ-управляемом  эксперименте с варьированием порога выключения электрокожного подкрепления.  а- исходный ответ,  b-  в  ходе  сочетаний стимуляции ПТ  с электрокожным подкреплением, c- управление в опыте передано ЭВМ,  порог выключения  подкрепления - 17 разрядов /500 мс,  d- то же при повышении порога до 23 разрядов/500 мс. 

 

Итак, в первых двух предъявлениях раздражителей порог был преодолен,  что привело, очевидно, из-за отсутствия подкрепления, к снижению вызванной активности. Порог преодолеваться перестал, и последующие четыре стимуляции ПТ прошли в сопровождении электро­кожного подкрепления. В результате сочетаний стимуляции ПТ с электрокожным подкреплением должный уровень вызванной актив­ности восстановился, так что  порог выключения  подкрепления теперь уже преодолевается во всех пробах до конца опытного блока (-с).

Отметим изменение структуры ответа нейрона на стимуляцию ПТ – исходный тонический ответ преобразовался в фазный. В его составе появился  коротко­латентный компонент, хорошо выявляе­мый при избирательном усред­нении положительных реализаций настоящего фрагмента опыта. Подчеркнем, что преобразование вызванного ответа нейрона происходило параллельно с изменениями фоновой активности. Последняя  снизилась до 18,1 имп/с.

На рис. 2-d наблюдаем новые сдвиги вызванной активности нейрона при очередном изменении опытной ситуации, когда порог выключения электрокожного подкрепления был повышен с 17 до 23 разрядов. Фиксируем, что в первых четырех воздействиях на ПТ порог не преодоле­вается, тогда  как,  начиная с пятого, из-за повышения реактивности нейрона, порог стал  преодолеваться почти всех предъявлениях раздражителей (9 из 11) до конца опытного блока. Усредненный ответ данных реализаций представлен на  рис. 3-а, -b.

Рис. 3 (c-, d-, e-) демонстрирует развитие экспериментальной ситуации при  повышении  порога с 23 до 25 разрядов за 500 мс сти­му­ляции ПТ. 

В воздействиях на ПТ с первого по четвертое порог не преодолевается, животное всякий раз получает электрокожное подкрепление. Обращает на себя внимание тот факт, что невозможность преодоления в первых реализациях установленного порога, вызывает скачкообразное изменение типа фоновой активности нейрона, в ее составе начинает доминировать пачечный ритм. Частота фоновой активности  значительно возрастает, маскируя ответы на стимуляцию ПТ (рис. 3-с).  Как выяснилось, усиленный фоновый ритм нейрона обеспечил требуемое число разрядов во время раздражения ПТ для устранения подкрепления в предъявлениях с пятого по восьмое. Последнее обстоятельство немедленно отразилось на фоновой активности. Она снизилась до 9,4 имп/с и в дальнейшем  преодоление порога, устраняющее электрокожное подкрепление, обеспечивалось исключительно за счет разрядов вызванных ПТ-ответов  (рис. 3-d).

На  примере рассмотренного опыта можно сделать предварительные заключения о различных механизмах преодоления нейронами состояний рассогласования при отрицательном соотношении налич­ной вызванной активности на стимуляцию ПТ и эталона (порога) выключения электрокожного подкрепления.

Первый механизм обнаруживает себя преимущественно в перестройках частоты фазных ответов на раздражение ПТ до уровня, достаточного для преодоления порогов выключения подкрепления. Данный механизм мы наблюдали во всех опытах, обычно на начальных этапах  ЭВМ-управляемых опытов.

Второй механизм проявляется в изменениях фоновой активности нейронов. При этом часто появляется пачечная ритмика, частотные характеристики которой, перекрывая частотные характеристики вызванных ПТ-ответов, обеспечивают положительный эффект выключения подкрепления. Реализацию данного механизма мы наблюдали в 9-ти из 26-ти случаев, обычно на поздних стадиях развития опытной ситуации, когда установленные пороги значительно превышали показатели вызванных  ПТ-ответов. 

Третий механизм – смешанный, отражающий перестройки и вызванных ответов, и фоновой активности нейрона на самых различных этапах проведения опытов,  как это показано на рис. 4, 5 (16 случаев из 26).

На рис. 4-а видно, что нейрон исходно реагировал на раздражение ПТ невыразительно, окончание стимуляции сопровождается угнетением активности.

 

 

Рис. 3.  Динамика  нейронной  активности  в  ЭВМ-управляемом  эксперименте с варьированием  порога выключения электрокожного подкрепления  (продолжение опыта, представленного на рис 2). а-, b- изолированное  представление  положительных   реализаций из блоков нейронограмм рис. 3-с, d-.  Далее - на растровых нейронограммах - активность нейрона в блоке 20  предъявлений раздражителей в условиях повышения  порога выключения  электрокожного  подкрепления  до 25 имп/500 мс, с- перистимульная  усредненная  активность нейрона в  предъявлениях раздражителей  (по растровой нейронограмме) с 5 по 8 включительно,  d-  усредненная гистограмма положительных реализаций (предъявления 9-20), представленных на растровых  нейронограммах,  e-  то  же  для  отрицательных  реализаций  (первые 4 предъявления).

 

В результате сравнительно большого числа сочетаний (20) раздражения ПТ с электрокожным подкреплением не было обнаружено какой-либо направленной динамики (рис. 4-b). Положение  изменилось при переходе к режиму ЭВМ-управляемого этапа эксперимента. 

В блоке растровых нейронограмм рис. 4-с отмечаем, что в 11 случаях установленный порог - 15 разрядов за период раздражения ПТ (500 мс) - был преодолен. Усредненные  положительные и отрицательные реализаций показаны на гистограммах d- и e-. 

По ходу опыта отмечаем  наращивание количественных показателей ответа нейрона, отчетливое изменение его паттерна, в составе которого появляются новые фазы активаций - f-, g-.

В последующем (рис. 5,  а-, b-)  при очередном повышении порога «избегания» электрокожного подкрепления до 20 разрядов вновь отмечаем  дальнейшие перестройки активности, причем проявляются они не только в изменениях вызванной, но и фоновой активности. Обращает на себя внимание сформировавшийся в составе вызванного ответа комплекс, фактически воспроизводящий ответ на электрокожный раздражитель после окончания стимуляции ПТ.

При новом изменении порога выключения электрокожного подкрепления (23 разряда) наблюдаем усиление, в основном,  предстимуляционной  активности нейрона (рис. 5-d). В целом  из блока 20 предъявлений раздражителей в 15  порог выключения электрокожного подкрепления был преодолен.

Из исследованных 37 нейронов, 26 продемонстрировали изменения активности, которые можно было трактовать как проявление обучения, направ­лен­ного на минимизацию биологически отрицательного электрокожного под­креп­ления в составе функционального биотехнического комплекса. Форма сдвигов нейронной активности оказалась различной,  при этом типичным вариан­том был переход тонических ответов на стимуляцию ПТ к фазным, сопоставимых по выраженности и конфигурации с реакциями нейронов на электрокожные раздражения. Из числа нейронов, не обнаруживших сдвигов в ЭВМ-управляемых опытах (11), выделялись нейроны (6) с правильной, регулярной ритмикой и маловыразительными тоническими ответами на стимуляцию ПТ.

 

 

Рис. 4.  Динамика нейронной активности в ЭВМ-управляемом эксперименте.  а- на растровых нейронограммах и  усредненной гистограмме - реакция нейрона на раздражение ПТ,  b-  в процессе сочетаний стимуляции  ПТ  с  электрокожным подкреплением, с- нейрон в ЭВМ-управляемом режиме опыта,  порог 15, d- усредненные положительные реализации  (11),   е- усредненные отрицательные  реализации,  f- продолжение  опыта,   g- усредненные  положительные  реализации   (17),   h- отрицательные  реализации.

 

 

 

Рис.5. Продолжение опыта,  представленного на рис. 4.  а- порог выключения электрокожного подкрепления повышен до 20/500 мс, b- усредненная  гистограмма положительных реализаций (11), с- усредненная  гистограмма  отрицательных  реализаций, d- продолжение опыта, е- положительные  реализации (15),  f- отрицательные реализации (5).

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

 

Анализируя данные проведенной серии опытов, конста­тируем, что в целом они не противоречат гипотетическим пред­став­лениям об акцепторе результатов действия, основан­ным на понимании особой значимости эфферентно-афферентной конвергенции  в ЦНС.  

Что обращает на себя внимание в первую очередь? Отметим синаптическую активацию значительной части нейро­нов теменной ассоциативной коры под влиянием стимуляции аксонов, образующих ПТ. Подчеркнем, что большинство исследованных ней­ронов, реагировавших на стимуляцию эфферентных провод­ни­ков ПТ, отвечали и на афферентные возбуждения различной сенсорной модальности. В дальнейшем были выявлены факты, указывающие на нали­чие более существенной связи между коллатеральными эф­ферент­ными и афферентными возбуж­дениями. Речь идет о фактах, свидетельствующих о том, что нейроны, пере­рабатывая кол­лате­ральные эфферентные возбуждения, одно­временно реали­зуют процесс оценки сигнальных составляющих в структуре этих возбуждений. Об этом говорит феномен пластич­ности нейронных ответов при последовательной изолированной стимуляции ПТ с неизменными параметрами. Пластичность  в форме  ослабления или  пол­ного угашения вызванных ответов интерпретировалась нами  как про­явление неассоциативного обучения [^{9, 10}]. С позиций возможной причастности нейронных объединений теменной коры к акцептору результатов действия кажется допустимым, что отсутствие в составе коллате­ральных эфферентных возбуждений сигнальных состав­ляю­щих приводит к постепен­ному исчезновению вызванных ответов этих объеди­нений.

Иную картину наблюдали в ситуации обусловленного взаимо­действия эфферентных коллатеральных возбуждений с афферентными  подкрепляющими возбуж­дениями. 

В работах К. В. Судакова, посвященных анализу принципиальной схемы формирования акцептора результатов действия, роль фактора, фиксирующего специфический активированный статус про­странственно-времен­ного ансамбля нейронов акцептора результатов действия,  отводится  подкрепляющим  возбуждениям [^{12, 13}].  Под­черкивается, что при повторении элементарного цикла системной деятельности соответствующий нейрональный статус  акцептора результатов действия воспроизводится – первично за счет процессов  афферентного синтеза, окончательно – в результате введения в акцептор результатов действия сигнальной информации, представленной коллатераль­ными эфферентными возбуждениями.

Какие опыты позволяют оценить роль подкрепляющих возбуждений применительно к обсуждаемой динамике эфферентно-аф­ферентных  процессов  в акцепторе результатов действия?

Прежде всего, это опыты,  в которых было установлено, что  направ­­лен­ные перестройки фазных нейронных  ПТ-ответов, воспроизводя­щие паттерн, характерный для ответов этих же нейронов на подкрепляющие воздействия, формируются при сочетаниях стимуляции аксонов ПТ с подкреп­ляющими возбуждениями, т. е. при обу­чении. Наиболее очевидные примеры перестроек ПТ-отве­тов получены нами в опытах с включением исследуемых нейронов в  биотехнический комплекс, представляющий собой фактически аналог натуральной функциональной системы.  При этом констатировали, что как только вероятность биологически значимого афферентного воздей­ствия на животное жестко ставилась в зависимость от маркированных показателей фазных ПТ-ответов, в большинстве случаев происходили быстрые и прогнозируемые изменения нейрон­ной ритмики, особенно в ответах на стимуляцию ПТ. Оказалось, что многократное варьирование условий введения подкрепления всегда приводило к многократным трансформациям и спонтанной, и вызванной активности  нейронов на стимуляцию ПТ.

Вполне уместным представляется вопрос о том, на какой основе реализуется фазное изменение интервально-частотных характеристик ответных реакций нейронов при поступлении к ним коллатеральных эфферентных возбуждений в процессе их взаимо­действия  с афферентными подкрепляющими возбуждениями? Иначе, как организован принципиальный механизм опережающего воспроизве­дения паттерна подкрепляющих – результативных возбуж­дений в акцепторе результатов действия во время считывания нейронами коллатераль­ных эфферентных возбуждений? 

Исходя из того, что качество ответов на стимуляцию ПТ – производное обу­чения, допускаем, что воспроизведение  паттерна подкрепляющих возбужде­ний в акцепторе результатов действия под влиянием коллатеральных возбуждений ПТ является следствием актуализации на нейронах-мишенях вновь образованной энграм­мы,  оперативно преобразующей активность генераторного пункта этих нейронов [⁷]. С учетом данного предположения, тип влияний колла­теральных  возбужде­ний корковых мотонейронов на нейрональный аппарат акцептора результатов действия применительно к адаптивному режиму активности функциональной системы может быть определен как пусковой. Вполне возможно, что инициация пуска энграммы происходит в ответ на поступление к нейронам строго фиксированных по интервальным параметрам совокупных потоков коллатеральных эф­ферент­ных возбуждений.

К настоящему моменту проведено большое количество исследований, в которых  активность структур разного уровня ЦНС  изучалась в ходе  натуральных поведенческих актов [^{5, 17, 19, 20, 25}]. Результаты таких экспериментов, с одной стороны, предоставили в распоряжение аналитиков разнообразный факти­чес­кий материал,  с другой – продемонстрировали сложность све­дения материала в единую структурно-логическую конструкцию. По этой причине сохраняют актуальность простые эксперименты, в которых изучение функцио­наль­ной иерархии связей нервных структур, механиз­мов, потенциально участвующих в обеспечении поведен­ческого акта, прово­дится в условиях, уменьшающих неопределенность в интерпре­тации данных. Именно с этих позиций мы рассматриваем место нашей работы в ряду работ, посвященных закономер­ностям центрального обеспечения  поведен­ческих актов, в частности,  закономерностям построения акцептора результатов действия.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

[1] Анохин П. К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности // Проблемы высшей нервной деятельности. Изд-во АМН СССР, М.: 9–128. 1949.

[2] Анохин П. К. Кибернетика и интегративная деятельность мозга // Кибернетические аспекты интегральной деятельности мозга. 18 Международный психологический конгресс.  Наука, М.:  3–20. 1966.

[3] Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.  Медицина, М.  1968.

[4] Анохин П. К.  Методологическое значение кибернетических закономерностей // Очерки по физиологии функциональных систем. Медицина,  М.: 322–346. 1975.

[5] Батуев А. С.  Принцип доминанты в организации целенаправ­лен­ного поведения // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 80 (6) : 94–100. 1994.

[6] Вартанян Г. А.,  Пирогов А. А.  Нейробиологические основы высшей нервной деятельности.  Наука, Л. 1991. 

[7] Пирогов А. А. Нейродинамика смены энграмм.  Наука,  С. Пб. 1991.

[8] Полянцев В. А. Постоянный поиск оптимального режима как принцип интегративной деятельности  мозга // Кибернетические аспекты интегральной деятельности мозга. 18 Международный психологический конгресс, Наука, М.:   166–168. 1966.

[9] Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения.  Наука, М. 1981.

[10] Сторожук В. М. Нейронные механизмы обучения. Наукова думка, Киев. 1986.

[11] Судаков К. В. Общая теория функциональных систем.  Медицина,  М. 1984. 

[12] Судаков К. В. Нейрональные механизмы системного "кванта" поведения  // Нейроны в поведении. Системные аспекты.  Наука, М:  58–72. 1986.

[13] Судаков К. В. Системный процесс подкрепления // Журн. высш. нервн. деятельности.  46 (4) : 643–655. 1996.

[14] Судаков К. В.  Рефлекс и функциолнальная система.  Изд-во Новгородского госуниверситета, Новгород. 1997.

[15] Трубачев В. В. Оперантное обусловливание импульсной и медленноволновой активности мозга как операционный принцип системной интеграции в процессах обучения // Механизмы интегративной деятельности мозга. Наука, М. : 227­–237. 1981

[16] Шапков Ю. Т., Анисимова Н. П., Герасименко Ю. П., Романов С. П. Регуляция следящих движений. Наука, Л. 1988.

[17] Baker S. N., Spinks R., Jackson A., Lemon R. N. Synchronization in monkey motor cortex during a precision grip task // J. Neurophysiol. 85 (2) : 869–885. 2001.

[18] Endo K., Araki T., Yagi N. The distribution and pattern of axon branching of pyramidal tract cells // Brain Res.  57(2) : 484-491. 1973.

[19] Evarts E. V., Bizzi R., Burce R. E., DeLong M., Thach W. T. Central control of movement // Neurosci. Res. Program. Bull.  9 : 129–135. 1977. 

[20] Evarts E. V., Wise S. P. The cerebral control of movement // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol.  61(3):  6-14. 1985.

[21] Giuffrida R., Li Volsi G.,  Panto M. R., Perciavalle V., Urbano A.  Pyramidal influences on ventral thalamic nuclei in the cat // Brain Res.  279 (1-2): 254-257. 1983.

[22] Giuffrida R., Li Volsi G.,  Maugery G., Perciavalle V.   Influences of pyramidal tract on the subthalamic nucleus in the cat// Neurosci Lett. 54(2-3): 231-235. 1985.

[23] Giuffrida R., Li Volsi G.,   Maugery G., Perciavalle V.   Pyramidal input to basal ganglia in the cat // Exp. Brain Res. 1986.  61 (3):  645–648. 1986.

[24] Marino J., Canedo A., Aguilar J.// Sensorimotor cortical influences on cuneate nucleus rhythmic activity in the anesthetized cat// Neuroscience.  95(3): 657–673. 2000.

[25] Nicolas G., Marchand-Pauvert V., Burke D., Pierrot-Deseilligny E.//
Corticospinal excitation of presumed cervical propriospinal neurones and its reversal to inhibition in humans// J Physiol. 533(3): 903-919. 2001.

[26] Tsumoto T.,  Nakamura S.,  Iwama K.  Pyramidal tract control over cutaneus and kinesthetic sensory transmission in the cat thalamus // Exp. Brain Res. 22(3): 281–294. 1975.

 

NEURON CORRELATIVES OF THE ACCEPTOR OF ACTION RESULTS

 

V. A. Pravdivtsev, S. B. Kozlov, N. M. Osipov

 

Smolensk State Medical Academy, Department of Normal Physiology, 214019, Russia, Smolensk, 28, Krupskaya Street

 

This study presented data illustrating neurophysiological features of the efferent-afferent convergence on the cortex neurons. It was established that during the process of combinations of stimulation of the axons of the pyramidal tract (PT) with electrical skin support, the significant part of studied neurons changed parameters of the evoked activity during PT-stimulation. The most prominent reconstruction of the PT-responses were obtained in experiments with inclusion of study neurons into biotechnical complex with feed back – «neuron–computer–stimulating devices–animal», representing itself an analogue of the functional system.

The role of afferent-efferent convergence on CNS neurons is discussed in the dynamic deployment of the acceptor of action results at the functional system of natural behavioral act. 

Key words: pyramidal tract, efferent-afferent convergence, acceptor of action results.