Математическая морфология.

Электронный математический и медико-биологический журнал. - Т. 15. -

Вып. 2. - 2016. - URL:

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/TITL.HTM

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-50-html/TITL-50.htm

http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-50-html/cont.htm

 

УДК 572.788

 

«Теменной глаз», «теменной орган», «третий глаз», «шишковидная железа», «эпифиз»: сравнительнО - анатомический аспект,  краткая история, перспективы исследования

бзор)

 

© 2016 г. Глушакова А. Д.

 

(glushakova.docx)

 

Пинеальный орган или шишковидная железа, или эпифиз человека является наименее изученной железой внутренней секреции. Этот орган, известный свыше двух тысячелетий. Функция его долгое время оставалась непонятной и до сих пор окончательно не изучена. Было не ясно, производит ли он вообще какие-либо биологически активные вещества или является просто рудиментом "третьего глаза".  Долгое время оставалось неясным, можно ли считать шишковидную железу эндокринной в полном смысле этого слова. Функция эпифиза у многих животных различных классов различается. У низших позвоночных орган прямой фоторецепции и рассматривается как «третий глаз». У птиц и рептилий осуществляет смешанную фоторецепторную и секреторную функции. У млекопитающих он представляет собой инкреторную железу. Изменяясь эволюционно, из фоторецепторного органа у низших животных он превращается в нейроэндокринную железу, секретирующую свои гормоны в кровь и ликвор. Как показывает история, эзотерические истины всегда предшествуют научным открытиям. Относительно шишковидной железы свидетельствует о её не менее колоссальном значении для нас, чем открыла это наука. Ибо кроме её уникальных физических и биохимических свойств, есть ещё духовная область, которая может быть активно включена в область нашего внимания и рассмотрения. В данном обзоре изложено современное представление о строении и функции эпифиза, о сравнительно - анатомических аспектах строения в процессе филогенеза.

Ключевые слова: эпифиз, шишковидная железа, пинеальный орган, теменной орган.

 

Оглавление

Филогенез. 3

Онтогенез. 19

Анатомическое строение эпифиза человека. 20

Гистологическое строение эпифиза человека. 21

Иннервация эпифиза. 23

Кровоснабжение. 25

Функции. 26

Химизм основных гормонов эпифиза. 34

Заболевания эпифиза. 39

Свойства пептидного препарата эпифиза. 45

Эпифиз в эзотерике. 46

Список используемой литературы.. 49

 

 

Введение

 

В настоящее время не вызывает сомнения то, что эпифиз или пинеальная железа, являясь церебральной железой внутренней секреции, занимает одно из центральных мест в эндокринной регуляции организма. В ходе эволюции эпифиз постепенно утрачивает фоторецепторную функцию, превращаясь в полноценную нейроэндокринную железу. В настоящее время известно, что гормоны эпифиза регулируют функции щитовидной железы, надпочечников, гонад, иммунной системы. Пинеальная железа также играет важную роль в осуществлении стресс-организующих и стресс-лимитирующих механизмов, вовлекаясь в формирование множественных адаптационных ответов организма на стрессорное воздействие.

Один из исследователей, Вальтер Пьерпаоли, назвал эпифиз "дирижером" эндокринной системы, так как на основании своих исследований пришел к выводу о том, что активность гипофиза и гипоталамуса управляется шишковидной железой.

 Эпифиз, будучи вовлеченным в столь широкий спектр  реакций организма является привлекательным объектом для исследования учеными разных специальностей, а современные достижения науки позволяют расширить круг возможностей в познании  его свойств.

 

Филогенез

 

У представителей некоторых бесчелюстных, рыб, земноводных и реп­тилий имеется теменной глаз (третий глаз, непарный глаз), который является прототипом шишковидного тела млекопитающих. Он  воспринимает интенсивность света (но не может давать изображение) и работает как эндокринная железа, участвуя в регуляции многих суточных и сезонных ритмов и в термо­регуляции [96, 97, 98, 99]. Некоторым земноводным и рептилиям необходим для нормального ориентирования в пространстве, что объясняют его способностью определять направление солнечного света, поляризации света от неба [100, 101] или силовых линий магнитного поля Земли [102]. Во многом его функции ещё неясны [96].

Непарный глаз всегда намного меньше парных и покрыт кожей (но обычно она над ним прозрачнее, чем в других местах). Часто он расположен в специальном отверстии в черепе. У него есть сетчатканерв и аналог  хрусталика, но нет радужкивек и глазодвигательных

 мышц

 [3, 4]. У современных  позвоночных он встречается намного реже, чем у древних (особенно палеозойских) [103], и часто редуцируется с возрастом [104,105].

Третий глаз разных животных развивается из разных зачатков. Глазоподобный вид могут принимать два органа, которые развиваются из соседних выростов крыши промежуточного мозга и объединяются под названием пинеального комплекса:

·                   пинеальный орган, также известный как эпифиз или шишковидное тело. Есть почти у всех позвоночных;

·                   парапинеальный орган, возникающий спереди и слева от пинеального. У большинства современных позвоночных потерян [5, 8, 106].

Филогенетическое развитие  можно проследить, проведя сравнительный анатомо-гистологический  анализ  у представителей различных систематических категорий  представителей типа Хордовые.

 

Класс Бесчелюстные

Миноги

Миноги (кроме Mordacia

) имеют, помимо парных глаз, два непарных: пинеальный (лучше развит) и парапинеальный (рис. 1) Поскольку миноги - одни из самых примитивных современных позвоночных, вполне возможно, что это состояние близко́ к исходному для этого подтипа [107]. Теменного отверстия у миног нет, но крыша черепа над пинеальным комплексом утоньшается [23,108,109,110]. Есть пинеальное окно - непигментированный участок кожи позади единственной ноздри [111].

 

 

 

Рис. 1

 

Класс Рыбы

Панцирные рыбы

Третий глаз хорошо развит, причём у некоторых (например, Ostra­co­dermi, Pholidosteus, Rhinosteus  [8], Titanichthys  [57], Coccosteus) соответствующее отверстие в черепе иногда было парным или сдвоенным [41]. Эти данные говорят в пользу версии о происхождении пинеального комплекса от пары правого и левого органов [8]. Находился он у них немного спереди от парных глаз [54, 64]. Небольшой третий глаз был, в частности, у гигантской панцирной рыбы дунклеостеуса [65, 54] (рис. 2).

 

 

Рис. 2

       

}     Акантоды

У Acanthodes (рис.3) - единственного хорошо изученного рода акантод - было отверстие в черепе, которое, вероятно, было пинеальным [52, 53].

 

 

Рис. 3

 

}     Хрящевые рыбы             

У хрящевых рыб парапинеальный орган не известен [9, 10], а пинеальный есть почти у всех представителей (но есть данные, что он образуется из двух сливающихся пузырьков [20]). Он имеет вид длинной трубки [21] со вздутиями на концах (есть предположение, что пинеальному и парапинеальному органам других животных соответствуют эти вздутия [14, 56]). Его конец лежит близко к поверхности кожи [62]. Но у электрических скатов из рода Torpedo пинеального комплекса нет вообще [18, 31, 66].

Для акул (и современных, и вымерших) пинеальное отверстие - редкость [5].

}     Костные рыбы            

У костных рыб (рис. 4) обычно хорошо развит пинеальный орган и плохо — парапинеальный [15, 31, 35].

Череп над этими органами часто тоньше, чем в других местах [37], но отверстия в нём у большинства современных костных рыб нет [8, 32]. К исключениям относятся, например, веслонос, многие сомообразные [48], окунеобразные (тунец, меч-рыба и другие) [48]. У палеозойских (девонских) костных рыб это отверстие встречается намного чаще. Особенно характерно оно для кистепёрых [5], хотя у представителей современного их рода - латимерии - его нет [35].

 

 

Рис. 4

 

}     Лопастепёрые рыбы

У  современных лопастепёрых пинеального отверстия нет, а хорошо развитый [68] (хотя и скрытый под черепом) пинеальный комплекс имеет только латимерия. Парапинеальный орган у неё больше пинеального, причём он сохраняется и у взрослых особей - большая редкость среди рыб. Эти органы содержат хорошо развитые светочувствительные клетки [35, 40]. В отличие от большинства костных рыб, у латимерии лучше развита левая часть поводка эпиталамуса (как и у земноводных) [8].

У двоякодышащих пинеальный комплекс сильно редуцирован [7]: пинеальный орган небольшой, а парапинеальный у взрослых рыб отсутствует [35, 67]. Но фоторецепторные структуры пинеалоцитов у них развиты примерно так же хорошо, как у латимерии [35]. У самых древних двоякодышащих было и хорошо развитое [50] пинеальное отверстие (рис.5). В их эволюции видна тенденция к его исчезновению [50].

 

 

Рис.5

 

У некоторых ископаемых лопастепёрых  в черепе видны каналы для обоих органов пинеального комплекса, хотя и не всегда сквозные или хорошо разделённые.

Гистологическая характеристика

У рыб пигментный слой в области пинеального органа может присутствовать, но лежать ниже него - между ним и мозгом (например, у сардин) [36, 48]. У некоторых окунеобразных  ткани, проводящие свет к этому органу, образуют сложную структуру, известную как пинеальный аппарат. Он начинается хорошо заметным на лбу пинеальным окном, под которым находится отверстие между лобными костями, затянутое хрящевой тканью. Вокруг него отростки костей образуют идущую вглубь трубку, в которой лежит пинеальный орган. Весь пинеальный аппарат погружён в жировую ткань [30, 45]. У меч-рыбы он направлен вертикально вверх, а у тунцов и парусниковых наклонён вперёд под углом 20°-45° к вертикали [43, 14].

 

Класс Земноводные

Теменное отверстие было почти у всех древнейших земноводных [5] (рис. 6).  У некоторых из них  оно достигало огромных размеров [259]. Это отверстие было хорошо развито и у батрахозавров [70]. Было оно и у большинства ископаемых лепоспондилов [71].

У безногих [72], хвостатых [73] и бесхвостых [51] (то есть у всех современных земноводных и их ближайших вымерших родственников) теменное отверстие редуцировано (у бесхвостых, имеющих непарный глаз, в черепе остаётся только тонкий канал для его нерва и сосуда [24]).

 

Рис.6

 

Пинеальный орган есть у всех современных земноводных. У некоторых бесхвостых есть и внечерепной глазоподобный пузырёк - теменной, или лобный, глаз. Обычно он считается производным пинеального органа [8, 9, 11]. Согласно большинству авторов,  парапинеального органа у всех современных земноводных - и хвостатых [14], и бесхвостых, и безногих [61] - нет [9, 25, 74].

 Третий глаз  сохранился  у настоящих лягушек (рис.7), веслоногих лягушек, некоторых пиповых, у головастиков некоторых квакш, у рогатых лягушек, жерлянок, чесночниц и у некоторых настоящих жаб [19, 33, 34, 60, 75]. У земноводных третий глаз одинаково часто встречается и у жителей тропиков, и у жителей умеренных широт [19].

 

 

Рис. 7

 

Гистологическая характеристика

У бесхвостых земноводных он устроен намного проще [30]: его верхняя стенка прозрачна, но не становится линзоподобной, а сетчатка сильно бугристая и занимает бо́льшую часть его объёма [17] (рис.8).

 

Рис. 8

 

Класс Рептилии

}     Анапсиды 

Среди анапсид теменное отверстие имели мезозавры [76], миллерозавры [77] и все котилозавры. Иногда оно у них достигало больших размеров (рис. 9). Например, очень большое теменное отверстие было у диадекта (до 15×28 мм) [58]. У черепах - единственных современных представителей анапсид - его, как правило,  нет [78]. Нет у них и парапинеального органа. Но пинеальный орган черепах,  хотя и не глазоподобен, развит лучше, чем у всех остальных современных рептилий [10], а у кожистой черепахи есть даже пинеальное окно [46, 47].

Рис. 9

 

}     Синапсиды           

Теменное отверстие было хорошо развито почти у всех синапсид [79] (рис.10). У пеликозавров оно было относительно большим [81], а у некоторых из их потомков - примитивных терапсид - увеличилось ещё сильнее [55] (у них оно иногда превышало по размеру затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг [59]). Часто оно было приподнято на специальном бугре или окружено костным валиком. В ходе дальнейшей эволюции различных групп терапсид (в том числе цинодонтов, которых часто считают предками млекопитающих) оно уменьшалось и исчезало, и у млекопитающих уже не встречалось [55, 59, 63, 80].

Рис. 10

 

}     Диапсиды

Архозавры — одна из крупнейших групп диапсид - потеряли теменной глаз на ранних стадиях своей эволюции. У большинства динозавров, судя по рельефу полости черепа, пинеальный комплекс был сильно или полностью редуцирован [82]. Полностью исчез он и у крокодилов [9, 83]. Нет теменного отверстия и у остальных потомков текодонтов [239] – птерозавров [54, 84] и птиц [58, 85].

В других группах диапсид теменное отверстие встречалось чаще. Его имели, в частности, все ихтиозавры [86]. Оно было и почти у всех синаптозавров (рис. 11).

 

Рис. 11

 

Кроме того, среди диапсид теменной глаз имели некоторые проторозавры, большинство клювоголовых[87] (в том числе единственный современный их представитель - гаттерия) и большинство ящериц [22, 88]. У змей (и современных, и ископаемых) его нет [89, 90], хотя, видимо, иногда он встречается в качестве атавизма (это описано у гадюки [90]).

 Среди современных рептилий теменной глаз имеют только гаттерия и многие ящерицы (рис.12). Он представляет собой парапинеальный орган, лежащий в теменном отверстии. Кроме того, у них есть внутричерепной пинеальный орган (как и у всех остальных современных рептилий, кроме крокодилов) [9, 10] (рис.13).

Рис. 12

Рис. 13

 

Теменной глаз имеют представители 60 % родов современных ящериц [22]. Чаще всего степень его развития примерно одинаковая в пределах родов и даже семейств [4, 44].

Гистологическая характеристика

                                                                                                                                   Рис.14                                          Рис.15

 

В ходе развития непарного глаза  не происходит впячивания его передней стенки внутрь и превращения её в сетчатку. Вместо этого она остаётся прозрачной, а у некоторых рептилий [23] даже становится двояковыпуклой. Часто её называют хрусталиком [5, 12, 26]. Таким образом, хрусталик непарного глаза образуется из нервной эктодермы [7], а не из кожной, и поэтому не гомологичен хрусталику парных [27]. Клетки его внутренней стороны несут реснички - свидетельство его происхождения от стенки нервной трубки [7, 28] (рис. 14). Этот хрусталик может быть не только двояковыпуклым или плоско-выпуклым, но и выпукло-вогнутым, и даже двояковогнутым [23] (рис.15). К аккомодации непарный глаз не способен [29].Сетчатка непарного глаза образуется из задней стенки его зачатка, а не из передней.

 

Класс Птицы

У птиц обычно хорошо развит пинеальный орган, но он не имеет глазоподобного строения и, кроме того, скрыт под костями черепа [19, 42, 85] (рис.16).

Рис. 16

 

Парапинеального органа у современных птиц во взрослом состоянии нет (он исчезает в конце эмбрионального периода [9, 13, 91]). Но у некоторых птиц обнаружена структура, которую интерпретируют как этот орган [2] или даже как рудимент теменного глаза [92]. У волнистого попугайчика она имеет вид пузырька, соединённого с эпифизом, а у лебедя даже отделяется от него [92]. Парапинеальный орган обнаружен и у некоторых ископаемых птиц: археоптерикса и безымянной птицы из Меловатки. У них его наличие видно по следу на черепе. У безымянной птицы он довольно большой и авторы её описания называют его третьим глазом [93].

Гистологическая характеристика

Имеет отчетливое железистое строение, а в его паренхиме присутствуют фолликулы.

 

Класс Млекопитающие

Пинеальный орган есть у большинства млекопитающих, но он, как и у птиц, не имеет глазоподобного вида (рис. 17). Часто, хотя и не всегда [3], он находится глубоко внутри мозга. Соответствующего отверстия в черепе и окна в коже нет. Полость этого органа у взрослых зверей исчезает (единственное известное исключение - пинеальный орган виргинского опоссума [94]). Обычно их пинеалоциты не  имеют наружных сегментов - структур, которые обеспечивают светочувствительность [14, 39]. Но у новорождённых млекопитающих некоторых видов она обнаружена [1, 38].

 

Рис. 17

 

Парапинеального органа нет ни у кого из млекопитающих (предположительно гомологичная ему структура найдена только у эмбрионов некоторых видов) [3, 92].

 

 

 

                                                Сравнительная таблица