Математическая морфология.
Электронный математический и
медико-биологический журнал. - Т. 9. -
Вып. 3. - 2010. - URL:
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/TITL.HTM
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-27-html/TITL-27.htm
http://www.smolensk.ru/user/sgma/MMORPH/N-27-html/cont.htm
УДК
612.31+ 616.31
МОДЕЛИ И АНАЛОГИИ В
ФИЗИОЛОГИИ ЗУБОВ
Ó
2010 г. Холманский А.С., Минахин А.А., Дегтярев В. П.
Опираясь на законы механики
и физической химии, и привлекая морфофункциональные и электромеханические аналогии, построили модели физиологии
зубов, которые позволили объяснить известные и полученные в работе результаты
исследований нейрофизиологии и механики зубов. Определена роль жевания в минерализации эмали, предложен механизм
преобразования энергии упругих колебаний твердых тканей зубов в электромагнитную
энергию нервных окончаний.
Ключевые слова: зубы, моделирование,
жевательная функция, минерализация, стирание, иннервация.
ВВЕДЕНИЕ
В основе нормальной
физиологии зуба лежат следующие физико-химические процессы:
- разрушение физической и химической структуры
пищевых продуктов при механическом воздействии
зубов;
- изменение морфологии и функционального состояния
зуба под влиянием факторов внешней
среды;
- преобразование движений и упругих деформаций зуба
в электрические импульсы нервной системы организма.
Уровнем познания механизмов
данных процессов лимитируется, как понимание патофизиологии зуба, так и
развитие технологий практической стоматологии. Большое значение в методологии
изучения физико-химических процессов в биосистемах имеет адекватное их
представление электромеханическими моделями. Моделирование успешно используют в
реологии биологических тканей и для описания электрической проводимости
клеточных мембран и нервных волокон [1]. При изучении механизма адаптации
физиологии зубов к внешним условиям будут также полезны морфофункциональные
аналогии между зубами и другими органами живых организмов, как животных, так и растительных.
Особенность физиологии зубов
обусловлена, прежде всего, тем, что они являются элементом костной системы организма,
имеющим прямой контакт с внешней средой. В этом смысле зубы аналогичны глазам,
которые являются органами мозга, вынесенными за пределы черепной коробки для восприятия
видимого света. Эту аналогию углубляет способность глаза преобразовывать механическое
давление или воздействие магнитного поля в потенциал действия зрительного
нерва, воспринимаемый мозгом как белый свет (фосфены давления и магнитофосфены
[2]).
Можно также провести аналогию
между механизмами преобразования механической энергии в электромагнитную в зубе
и в капсулированном нервном окончании – тельце Пачини, исполняющим роль
механорецептора и, возможно, акцептора квантов магнитной и гравитационной
энергии [2]. Различные диапазоны чувствительности к внешним стимулам зуба,
глаза и тельца Пачини, являясь следствием феногенеза, вносят свой вклад в механизм
адаптации.
Особенность физиологии зубов
обусловлена, прежде всего, тем, что они являются элементом костной системы организма,
имеющим прямой контакт с внешней средой. В этом смысле зубы аналогичны глазам,
которые являются органами мозга, вынесенными за пределы живых организмов и в
энергетику метаболизма. В основе механизма рецепции лежит процесс преобразования
энергии внешнего стимула активной средой рецептора в электромагнитную энергию с
последующей ее аккумуляцией на нервных окончаниях и генерацией потенциала
действия. Общим свойством активной среды для любого сенсора является наличие в ней кооперативных
взаимодействий между ее элементами, причем у каждого сенсора – в своем
диапазоне энергий.
Механизм иннервации зубов и
роль их рецепторного аппарата в регуляции гистофизиологических реакций в
системе целостного организма до сих пор остаются до конца не выясненными.
Очевидно, что для решения этих вопросов, как и для выяснения роли нервной
трофики в гистофизиологии самих зубов необходимы данные по морфологии и составу всех тканей зуба
(эмали, дентина, пульпы, периодонта, цемента), а также данные по анатомии нервных
окончаний зубов и механизмам их взаимосвязи с целостной нервной системой организма.
В настоящей работе, опираясь
на законы механики и физической химии и используя морфофункциональные и электромеханические
аналогии, построили модели физиологии зубов, которые позволили объяснить
известные и полученные в работе результаты исследований нейрофизиологии и механики
зубов.
МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ
Биомеханику жевательного
процесса моделировали с учетом анатомического строения зубов, схем характерных
движений и распределений нагрузок. Асимметрию динамики зубов верхней и нижней
челюсти в процессе жевания адекватно отражает модель: «массивная наковальня и
подвижный молоток» (Модель-I), в которой наковальня
отвечает зубам верхней челюсти, а молоток – нижней. Неподвижная верхняя челюсть
жестко связана с костями черепа и ее инерционность определяется суммарной
массой костей черепа и мозга. В асимметрию динамики жевательной функции
существенный вклад вносит нервно-мышечная система обеспечения подвижности
нижней челюсти [3]. Модель-I применима, прежде всего, для объяснения распределения импульсных
нагрузок между верхними и нижними зубами в процессе раскусывания хрупких
продуктов (сухарей, различных семян, их скорлупы и т.п.).
Рис. 1. Соотношение зубных
рядов постоянного прикуса: а — передних зубов в сагиттальной плоскости; б —
боковых зубов во фронтальной плоскости.
Учитывая особенность
расположения резцов верхней и нижней челюсти (Рис. 1), их движение в процессе
надкусывания пищи можно описать в рамках Модели-I, дополнив ее гильотиной, в
которой верхний нож зафиксирован в массивной станине, а нижний подвижен. При
этом дифференцируются направления нагрузок и характер движения отдельных зубов
нижней челюсти относительно зубов верхней челюсти. Например, для моляров и премоляров
будут типичны вертикальные нагрузки и упругие осесимметричные деформации, для
резцов будет существенна тангенциальная составляющая вертикальной нагрузки, которая
будет порождать маятниковые движения зубов и упруго-вязкие деформации изгиба.
Отметим, что стереотипность импульсных движений зубов при жевании со временем приводит
к формированию устойчивых
конфигураций зубов верхней и
нижней челюсти, определяющих окклюзию.
Для моделирования процесса
преобразования эмалью внешних импульсов и собственной деформации в
электрический импульс нервных окончаний дентина и пульпы (Модель-II)
можно использовать принципы работы электретного микрофона и особенности
кинематики кумулятивного взрыва. Эмаль будет играть роль упругой мембраны, а
ткань дентина – электретного материала.
Стереометрия и текстура тканей эмали и дентина в сочетании с пульпой,
воспроизводя геометрию и кинематику кумулятивного эффекта (Рис. 2), обусловят
усиление упругих деформаций эмали, а значит, и высокую чувствительность зуба к
механическим воздействиям.
Опираясь на постулат
Максвелла об эквивалентности уравнений Лагранжа для электромагнитных и
механических систем, можно дополнить Модель-II физикой пьезоэффекта и электромагнитной индукции,
для объяснения механизма генерации потенциала действия в нервах зуба.
Физико-химические свойства
воды, капиллярные явления и принцип работы сантехнического вантуза и помпы
можно привлечь для моделирования механизма транспортных функций тканей зубов и
обоснования роли жевательной функции в механизме реминерализации и
деминерализации эмали (Модель-III) и обоснования роли гидродинамики
в механизме возбуждения нервных окончаний в твердых тканях зубов [4].
Рис. 2. Гистология твердых
тканей зуба (1 – эмаль, 2 – дентин, 3 – пульпа, 4 - цемент); ЛР – линии
Ретциуса, ПГШ – полосы Гунтера-Шрегера – а;
разрез декальцинированного зуба (ув. 300) [5] – б: схема кумулятивного
эффекта – с.
Предложенные модели
использовали для объяснения некоторых проблем и известных экспериментальных
данных по физиологии зубов, дополнив их
результатами следующих автоопытов:
- влияние жевания на зрительное восприятие текста на
экране монитора «iiyama» с частотой вертикальной развертки 60-85 Гц;
- влияние глотательных движений на состояние
гиперкапнии;
- зависимость состояния зубов от физико-химических
характеристик пищевых продуктов (жевательной резинки, кедровых орехов,
фруктов);
- чувствительность зубов к возбуждением периферической нервной системы.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И
ОБСУЖДЕНИЕ
Основной причиной слабого, но вполне
ощутимого эффекта слипания зубов считают наличие в зубной бляшке полисахаридов,
обладающих липкими свойствами. Однако согласно Модели-III свой вклад в данный эффект
должны вносить и капиллярные силы, как показано на Рис 3б. При разъединении
зубов между ними образуется тонкая пленка слюны, давление в которой (Р0)
меньше атмосферного на величину σ/R. Для оценок можно взять
значение коэффициента поверхностного натяжения (σ) слюны близкое к величине
σ межклеточной жидкости – 0,05 Н/м. Тогда при R порядка 100 мкм на нижние
зубы будет действовать «склеивающая» сила F, давление которой составит ~500 Ра или ~4 мм.рт.ст.
За эффект прилипания зубов к жевательной
резинке или к другой вязко-упругой пищи отвечают адгезионные силы. При жевании
в месте контакта резинки с поверхностью зуба, могут образовываться пузырьки с
пониженным или повышенным давлением (Р*) относительно атмосферного. В процессе
отрыва материала от зуба в пузырьке будет пониженное давление, а при сжатии
пузырька наполненного слюной давление в нем будет выше атмосферного (Рис 3с). В
данном случае также применима Модель-III, поскольку упругий материал
пищи, показанный на Рис 3с, по форме и динамике напоминая вантуз, будет подобно
ему действовать на зубную жидкость в каналах зуба. Следовательно, при жевании
такого рода пищи, как и при размыкании зубов, под действием ударных перепадов
давления будет интенсифицироваться прохождение веществ растворенных в зубной
жидкости по микропорам эмали и трубочкам
дентина в ту или иную сторону.
К давлению свободной пульпарной жидкости,
равному ~30 мм рт. ст., в принципе, должен добавиться перепад давления ΔР
(Рис 3а), обусловленный капиллярным эффектом в дентиновых трубочках, диаметр
которых со стороны пульпы равен 2 – 3 мкм, а у дентиноэмалевой границы 0,5 – 1
мкм [6]. Для пустой трубочки из формулы на Рис 3 при σ~0,05 Н/м и средних
значений радиусов трубочки следует оценка:
ΔР ~ 9,3 105
Ра (700 мм.рт.ст).
Рис. 3. Схемы поясняющие
Модель-III. Движение жидкости в капилляре переменного сечения – (а); эффект
слипания зубов за счет капиллярных сил F – (б); образование воздушного
или вакуумного пузырька при жевании пищи (с). 1 – поверхность зуба, 2 – слюна;
3 – ликвор зуба; 4 – упруго-пластичная пища; 5 – микропоры в эмали. Р0 – давление в ротовой жидкости,
σ – коэффициент ее поверхностного натяжения, Р* – давление в пузырьке, оно
может быть как больше, так и меньше атмосферного давления (Ратм).
Очевидно, что благодаря
этому давлению в трубочки эффективно засасываются отростки одонтобластов
(вместе с нервами) такой длины, при которой устанавливается равновесный перепад
давлений капиллярных сил на входе и на выходе трубочки и его величину можно
оценить по формуле:
Δ Р = 2σ [1/(ΔRВХ) – 1/(ΔRВЫХ)],
где ΔR = R–r, а R и r –
радиусы трубочки и отростка, соответственно, на входе и на выходе трубочки.
Величина ΔР имеет положительное значение, поскольку наблюдается центробежное
перемещение воды и малых молекул по зазорам трубочек в дентине со скоростью ~4
мм/ч [6]. Участие отростков одонтобластов в проводимости жидкости по дентину маловероятно,
однако между их цитоплазмой и дентинной
жидкостью может идти обмен веществ
[7].
Отметим, что механизм
движения ликвора по тканям зуба, в принципе, аналогичен механизму движения
соков в тканях растений, в котором помимо корневого давления и капиллярных
эффектов важную роль еще играет транспирация воды с поверхностей листьев [8]. В
тканях зуба с корневым давлением можно соотнести гидростатическое давление в
пульпе, при этом принцип действия капиллярных сил в тканях зуба и растения
будет одинаков. При осушении
поверхности зуба эмалевая жидкость будет испаряться, что приведет к усилению
центробежного потока дентиновой жидкости. Косвенным подтверждением данного
эффекта транспирации служит метод получения зубного ликвора in vivo путем понижения давления над эмалью до ~0,9
атм, то есть на ~74 мм. рт. ст. ниже атмосферного [7]. При этом с площади около
1см2 за 15—20 минут отбирается в среднем 1,5 мг ликвора. Об участии
капиллярных сил и транспирации в динамике центробежного движения ликвора свидетельствует
также тот факт, что через 2—3 ч после удаления зуба на поверхности эмали
появляются капельки «эмалевой жидкости».
Центробежное движение
дентиновой жидкости обеспечивает трофику дентина и смежных с ним твердых тканей
зуба наряду с трофикой нервных окончаний. Плотность встречного диффузного
потока ротовой жидкости и растворенных в слюне метаболитов, будет существенно
меньше из-за низкой проницаемостью эмали зуба, ткань которой сочетает в себе
свойства молекулярного сита и ионообменного фильтра. Важную роль в диффузии
веществ в эмаль играет ее органическая оболочка (кутикула, пеликулла).
Пеликулла имеет толщину до 10 мкм и состоит из белков и гликопротеинов слюны.
В норме она предохраняет эмаль от воздействия агрессивных веществ, как находящихся
в слюне, так и продуцируемых микроорганизмами бляшки. Под влиянием этих веществ
может идти патологическая деминерализация эмали и развиваться кариес.
Защитно-фильтрационную
функцию органической пленки эмали можно сравнить с аналогичной функцией кутикулы корневых волосков и
листьев растений. Пектиновые каналы корневой кутикулы обеспечивают насыщение
растения водой и минеральными веществами, причем важную роль в транспортной
функции кутикулы играют сахара, катион калия и разность потенциалов между
почвой и древесной тканью корня [8].
Если учесть, что в слюне
всегда присутствуют сахара, много калия и на поверхности эмали кристаллы
гидроксиапатита имеют электрический заряд, то механизмы проницаемости пеликуллы
и кутикулы, в принципе, могут быть одинаковыми.
Механизм и пути проницаемости
самой эмали, имеющей микропоры, до конца еще не выяснены. Скорость диффузии
веществ в эмали лимитируется количеством свободного зубного ликвора,
заполняющего микропоры эмали и образующую непрерывную среду [5]. Объем микропор
может занимать до ~4% объема ткани, причем крупные поры сопоставимы с размером
призм, а самые малые с межкристаллическими пространствами. Неорганические и
органические вещества могут проникать в эмаль только в ионизованной форме,
которую они приобретают при растворении в ротовой жидкости. Основной движущей силой
диффузии в эмаль зуба различных ионов и анионов считают разность осмотических
давлений ионов в жидкостях пульпы, дентина, эмали и слюны.
Уровень проницаемости
мембраны эмали возрастает под действием электрофореза, ультразвука, низких
значений рН, а также фермента гиалуронидазы, количество которой в полости рта
увеличивается при образовании бляшки и ее влияние на проницаемость эмали
усиливается в присутствие сахарозы. Эффект гиалуронидазы на проницаемость чистой
пеликуллы, а тем более при наличии бляшки, очевидно, обусловлен присутствием в этих пленках
мукополисахаридов и их олигосахаридных производных, гидролизуя которые,
гиалуронидаза снижает вязкость пленок и при этом возрастает коэффициент
диффузии.
Таким образом, в общем
случае плотность потока диффузии (J) ионов с зарядом Z через
органическую и эмалевую мембраны будет определяться величинами градиентов
концентрации (с), давления (р), температуры (Т) и потенциала (φ), входящими
в уравнение [1]:
где D, DР, DT
– коэффициенты концентрационной, баро- и термодиффузии; F –
число Фарадея, R – газовая постоянная. Знаки перед каждой составляющей
потока определяются знаками соответствующих градиентов, которые, как было
показано выше для давления, могут меняться в зависимости от природы пищи в
процессе ее жевания и, тем более, от перемены ее температуры.
Процесс жевания сопряжен с
увеличением активности слюнных желез и изменением содержания в ротовой жидкости
кальция и неорганического фосфора, в основном за счет поступления их из пищи. В
результате этого возрастает градиент концентрации ионов и скорость их диффузии
в ткань зуба. Данный эффект в чистом виде будет проявляться на нерабочих поверхностях
зубов. На рабочих же поверхностях интактных зубов (Рис 1) на величине потока
диффузии этих ионов будут сказываться и эффекты, связанные с изменением
градиента давления, согласно Модели-III.
Для проверки данного
предположения проанализировали результаты измерений содержания Са и Р в эмали
на рабочей и не рабочей сторонах нижних зубов в зависимости от вида пищи
(жевательная резинка – ЖР, орех фундук – ОФ), полученные в работе [9]. Максимальная
ошибка измерений концентраций Са и Р после жевания достигает ~5%, поэтому
Таблице приведены округленные до сотых величины.
В первую очередь следует
отметить, что в исходном состоянии зубов до жевания содержание Са и Р на
рабочей стороне зуба больше, чем на нерабочей на ~7 и 3%, соответственно.
Содержание Са на рабочей стороне возрастает после жевания ЖР и ОФ на ~50%, а
на нерабочей стороне на ~20%. Последний
результат может быть связан с увеличением концентрации Са в слюне при жевании
[10]. Данный фактор должен на ~20% увеличить содержание Са и на рабочей стороне
зуба после жевания ЖР и ОФ. Дополнительное возрастание Са на рабочей стороне
зуба на ~30% можно связать с барическими и капиллярными эффектами Модели-III.
Действительно, автоопыт показал, что при разжевывании увлажненной слюной массы
ОФ наблюдается эффект слипания зубов, не уступающий по силе эффекту слипания
при жевании ЖР.
Таблица
Среднее значение содержания
кальция (Са) и фосфора (Р) в эмали нижних зубов в зависимости от вида нагрузки
[9].
|
Вид нагрузки |
Нерабочая сторона (ммоль/мин) |
Рабочая сторона (ммоль/мин) |
||
|
Са |
Р |
Са |
Р |
|
|
До нагрузки |
1,54 |
0,61 |
1,67 |
0,63 |
|
Жевание ЖР |
1,88 |
0,68 |
2,44 |
0,87 |
|
Жевание ОФ |
1,91 |
1,04 |
2,64 |
1,30 |
Данный вывод справедлив и
для фосфора. При жевании ЖР концентрация Р на нерабочей стороне зуба возрастает
на ~10%, а на рабочей на ~40%. Относя 10% к возрастанию содержания Р в слюне
из-за жевания, добавку величиной в ~30% на рабочей стороне можно связать с
можно связать с механизмами Модели-III. В силу того, что в ОФ
содержится много Р, его концентрация в слюне при жевании ОФ сильно возрастает,
обеспечивая рост содержания Р на нерабочей поверхности зуба на ~70%, при этом
на рабочей стороне увеличение Р достигает ~100%. Разница опять равна 30%.
Таким образом, можно
заключить, что минерализация рабочей поверхности нижних зубов при жевании
разного вида пищи интенсифицируется под действием чисто механических факторов
барической и капиллярной природы в рамках Модели-III.
Отсутствие данных по
зависимости от различных нагрузок концентраций Са и Р для верхних зубов не
позволяет выявить вертикальную асимметрию в кинетике минерализации зубов и
привлечь для ее объяснения Модель-I. Тем не менее, автоопыты
(многолетнее раскусывание резцами кедровых орехов) и известные данные позволяют
заключить, что с возрастом верхняя челюсть быстрее, чем нижняя теряет зубы.
Причиной этого может быть асимметрия динамики жевательных и колющих движений
зубов по Модели-I, а также разница в системах нейрогуморального
обеспечения метаболизма зубов верхней и нижней челюсти.
При раскалывании хрупкой
пищи импульс силы, развиваемый нижней челюстью, будет передаваться сначала
осколкам, а от них зубам верхней челюсти и частично – нижней, мышцы которой
сдемпфируют действие этого импульса отдачи на зубы. Понятно, что зубы верхней
челюсти при этом окажутся как бы между молотком и наковальней, что может
приводить к ускоренной деструкции их твердых тканей и последующим развитием различных
патологий.
Рис 4. Стертость рабочей
поверхности нижних зубов [5].
Для зубов нижней челюсти
характерна повышенная стираемость рабочей поверхности (Рис. 4). Привлекая Модель-I и Рис.
1, этот факт можно связать с существенно большей интенсивностью действия сил
трения на рабочую поверхность нижних зубов при раскусывании и жевании твердых
тканей пищи. На них также всегда действует вес пищи, обеспечивая постоянство
контакта между пищей и рабочей поверхностью зуба. Этот вывод будет справедлив и
напитков. Механический фактор ускорения
стирания нижних зубов по сравнению с верхними будет усиливаться при
раскусывании и жевании свежих фруктов еще из-за того, что при деструкции
клетчатки образуются химически активные ион-радикалы и повышается кислотность
слюны. Известно, например, что при разрезании яблока генерируются «токи повреждения»
и разность потенциалов [8]. В этих условиях процесс стирания рабочих поверхностей
зубов будет существенно ускоряться.
Необходимо также учитывать
наличие в паренхимных тканях фруктов межклеточных воздушных пространств занимающих
20-25% общего объема в яблоке и 15% в персике. Зрелые клетки паренхимных клеток
яблок могут иметь диаметр 50-500 мкм, а воздушные пространства – 210-350 мкм
[11]. В процессе жевания эти воздушные полости под давлением зубов будут схлопываться,
образуя микроструи из сока, разрушительно действующие на ткани зуба и слизистые
оболочки рта. Величину избыточного давления можно оценить по формуле 2σ/R,
приняв R порядка 100 мкм, σ ~ 0,1 Н/м. Она составит ~2000 Ра (15 мм. рт.
ст.). Очевидно, что этот фактор также ускорит процесс стирания рабочих поверхностей
зубов.
О высокой тактильной чувствительности
зубов говорит, прежде всего, тот факт, что центральной нервной системой фиксируется
их соприкосновения даже при нулевом усилии и, соответственно, при отсутствии
деформации эмали зуба. Очевидно, при этом возбуждение нервных окончаний в
тканях зуба происходит благодаря сплошности и несжимаемости зубного ликвора в
микропорах эмали и трубочках дентина. При этих условиях действуют барический и
капиллярный эффекты Модели-III, которая применима для
обоснования гидродинамической теории чувствительности зуба [4].
Если при рассмотрении текста
на экране монитора «iiyama» с расстояния 3-5 м пожевать чего-либо или
постучать зубами друг о друга, то вертикальная развертка строк текста
приобретет волнообразный характер синхронизованный с движениями зубов. Частота
вертикальной развертки монитора 60-85 Гц попадает в диапазон частоты спонтанных
движений глаз (микросаккады) – 50-100 Гц. За эти движения глазного яблока
отвечают мышцы, иннервацию которых осуществляет IV-пара черепно-мозговых
нервов (блоковый нерв). Очевидно, что между колебаниями с частотами микросаккад
и вертикальной разверткой будет возникать резонанс. Модуляция зрительного
изображения ритмикой жевания указывает на наличие электрофизической связи между
ядрами блокового и тройничного нервов. В этой связи могут участвовать пульпарные
ветви тройничного нерва, которые функционируют как механорецепторы, отвечая за
механизм рефлекторной регулировки окклюзионной силы [7].
О наличии вертикальной
асимметрии в связях нервной системы зубов с нервной системой всего организма
свидетельствует установленный нами факт, что в процессе мочеиспускания при
полном мочевом пузыре синхронизуются возбуждения чувствительных нервов в
мочеиспускательном канале и в зубах только нижней челюсти. Вертикальная асимметрия
нейрофизиологии зубов может также вносить свой вклад в предпочтительную стираемость
нижних зубов. Взаимосвязь нервной системы нижних зубов и половых органов,
очевидно, отвечает за гендерные различия в подверженности стиранию рабочих
поверхностей зубов – у мужчин 63%, у женщин 23%. Отметим, что наряду с
вертикальной асимметрией для нейрофизиологии зубов характерна и хиральная
асимметрия, которая выражается в том, что в процессе жевания чаще используется
правая сторона – 74%, тогда как левая в 21%
и в 5% случаев обе стороны [12]. Действительно, у правши правосторонние
моляры и премоляры верхней и нижней челюсти быстрее выходят из строя, чем левосторонние.
Вертикальная, хиральная и гендерная асимметрии нейрофизиологии
стоматогностической системы могли сыграть роль комплексного фактора в генезисе
функциональной асимметрии мозга человека.
Наряду с жеванием ощутимое
воздействие на нервную систему организма оказывает процесс глотания. Акт
глотания в норме совершается ~600 раз в сутки – 200 во время еды, плюс 350 в
состоянии бодрствования и 50 во сне [13]. Глотание не только обеспечивает
нормальное функционирование стоматогностической системы, но и вносит
существенный вклад в нейрофизиологию всего организма. Обусловлено это двумя
факторами. Во-первых, глотательный рефлекс сопровождается окклюзией зубов, сила
которой может в 2 раза превышать силу, создаваемую при жевании. Во-вторых, при
глотании активируются языкоглоточный нерв и верхняя гортанная ветвь блуждающего
нерва. Электрическая энергия афферентных импульсов в указанных нервах не только
задействует двигательные нейроны глотки, но и оказывает тонизирующее действие
на мозг, о чем свидетельствуют опыты с дыханием. При длительной задержке
дыхания – состояние гиперкапнии легче переносится мозгом, если совершать
периодические глотательные движения. Можно
предположить, что энергия афферентных импульсов в данном случае частично
компенсирует в мозгу дефицит метаболической энергии, обусловленный гипоксией.
В основе преобразования
упругой энергии активной среды в электромагнитную энергию лежат два
электромеханических процесса – поляризационный и индукционный. К первому
относятся явления пьезоэффекта и сегнетоэлектричества, а ко второму – явление
электромагнитной индукции [2]. Для выяснения как эти механизмы могут
действовать, проанализируем реологические и структурные особенности эмали,
дентина и нервных волокон пульпы и дентина. Минерализованным тканям дентина и
периодонта, как и скелетным костям, из-за наличия в них коллагена свойственен
пьезоэффект.
На рис. 5 представлена
механическая модель упругих и вязкоупругих сред зуба. При ее составлении учли
низкое содержание зубного ликвора в эмали и значительное его количество в
дентине, достигающее 20% объема дентина.
Модуль Юнга для зубного ликвора взяли равным модулю Юнга для воды (~2,2
ГПа) и смоделировали дентин, отходящий от эмали двумя параллельными элементами
Гука, один из который моделирует коллагеновый матрикс или стенки дентиновых
трубочек, а другой – ликвор, находящийся в трубочках.
Упругие свойства эмали и
дентина обеспечат распространение по ним звуковых волн, скорость которых можно
оценить по формуле (2) на рис 5. Литературные данные по модулю Юнга эмали и
дентина сильно различаются: для Еэ от 40 до 115 ГПа, а для Ед от 20 до 70 ГПа
[14, 15]. Если для эмали взять средние
значения Еэ = 77 ГПа и ρ = 2,9 103 кг/м3, то V будет
равно 5200 м/с, что близко к величине скорости звука в эмали (5450 – 6200 м/с
[14]). Для дентина примыкающего к эмали
согласно модели на Рис 5 для оценки V можно взять величину Е = Ед
+ Ел при среднем значении Ед = 44 ГПа, Ел = 2 ГПа и ρ = 2,1 103
кг/м3. Оценка дает 4500 м/с, что хорошо согласуется с известной
величиной скорости звука в дентине 3360 – 4500 м/с [14]. Поскольку, твердость и
эластичность дентина увеличиваются с удалением от пульпы [6], то величины Ед и V вблизи
к пульпе будут иметь минимальное значение.
Рис. 5. Механическая модель
реологических сред зуба (Е – модуль Юнга): эмали (Еэ), дентина (Ед), ликвора
(Ел). Реология коллагена в составе дентина и дентиновых трубочек содержащих
одонтобласты представлена вязкоупругим элементом Фойгта (η – вязкость);
σ – напряжение окклюзионных сил.
Таким образом, для изучения
электромеханических свойств эмали и дентина вполне применима квантовая акустика
[16], устанавливающая правила взаимодействия квантов упругих возмущений
(фононов) с электронами, магнонами и квазифотонами [2]. Действие периодических
окклюзионных сил на эмалевую коронку зуба будет приводить к возбуждению в
дентине упругих волн сжатия-разрежения. Дентин в отличие от эмали обладает пьезоэффектом,
поэтому волны деформации будут иметь поляризационную составляющую,
характеризуемую зарядом q и разностью потенциалов
Δφ, величина которой лежит в пределах 0,15-1,0 мВ [14]. Величины q и
Δφ пропорциональны амплитуде колебаний или относительной деформации
ε, которая определяется напряжением окклюзионных сил (σ) и модулем
Юнга в соответствие с законом Гука (3) и (4). Отметим, что в для барического эффекта
в рамках Модели-III взамен σ в (4) следует ставить ΔР ~ 4Па и брать модуль Юнга ликвора –
Ел.
У дентина граничащего с
пульпой диаметр и доля трубочек возрастает, достигая 80% от объема всего
дентина, тогда как вблизи эмали их доля составляет ~10% [6]. В этих условиях
упруго-поляризационные волны коллагенового матрикса дентина должны преобразовываться
в продольные колебания стенок дентиновых трубочек (Рис 2). Находящийся в них
ликвор вместе с нервами и одонтобластами можно смоделировать вязкой жидкостью
Ньютона, подключив этот элемент параллельно упругому элементу Гука, моделирующему
колебания самой стенки трубочки (Рис. 5). Упаковка трубочек в дентине,
воспроизводя кинематику кумулятивного эффекта, обеспечивает усиление и
фокусировку дентином упругих колебаний эмали на верхнюю часть пульпы (Рис 2).
Коэффициент усиления можно оценить исходя из отношения площадей поверхности
конусов дентина пограничных с эмалью и пульпой, которое при высоте пульпарного
конуса равной h (Рис 2) будет порядка 10. Кумулятивный эффект может
также обеспечивать высокую чувствительность гидродинамического механизма
иннервации зубов.
Учитывая наличие в стенках
трубочек, в мембранах нервов и одонтобластов спиральных структур, имеющих
индуктивность (L), можно предположить, что их колебания,
моделируемые элементом Фойгта, будут сопровождаться генерацией вихревых полей
и токов (J) в ликворе трубочек, в цитоплазмах
нервов и одонтобластов. Вихревые поля и токи могут генерировать в мембранах
нервных волокон потенциалы действия Δφj [2]. Динамика этих
процессов подчиняется уравнениям Максвелла и соотношениям (5), (6), описывающим
поведение вязкой жидкости в элементе Фойгта (Рис. 5).
Аморфный матрикс пульпы
является коллоидом консистенции геля, с преобладанием кустиковидных нервных
окончаний. Окончания пульпарных ветвей тройничного нерва функционируют как
механорецепторы, отвечая за механизм рефлекторной регулировки окклюзионной силы
[7]. Прямой гидродинамический контакт жидкостей пульпы и дентина, а также аксосоматические
контакты между клетками одонтобластов и нервными элементами пульпы, позволяют
полагать, что в механизме возбуждения
нервных окончаний пульпы важную роль играет модуляция барическими
возмущениями ликвора дентина обменных процессов между одонтобластами и нервными
окончаниями.
Нервная система периодонта
приспособлена к восприятию прямых деформаций
среды, источником которых являются колебания зуба как целого [17]. В ней много
нервных кустиков и клубочков, реагирующих на изменение объема.
Структурно-функциональный анализ позволяет считать периодонтальную связку
волоконно-армированным вязкоупругим материалом, моделируемым элементом Фойгта
(Рис 5). Поскольку периодонт обладает пьезоэффектом, можно полагать, что для
него механизм преобразования электромеханической энергии колебаний в
электрические импульсы нервных волокон будет аналогичен механизму, действующему
в основном дентине. При этом источником возмущений периодонта будут упругие
колебания цемента, вызванные колебаниями зуба как целого.
Таким образом, предложенные
электромеханические модели и аналогии физиологии зубов позволили удовлетворительно
объяснить роль жевательной функции в процессах минерализации твердых тканей
зубов, стирания их рабочей поверхности, а также механизмы иннервации зубов и
взаимосвязи их нервной системы с целостной нервной системой организма.
ЛИТЕРАТУРА
1. Владимиров Ю.А. и др. Биофизика. М.: Медицина. -1983.
272 с.
2. Холманский А.С. Моделирование физики мозга //
Сознание и физическая реальность, - №12, -2008. С. 23 – 38; http://sgma.alpha-design.ru/MMORPH/N-12-html/holmansky-3/holmansky-3.htm
3.
Минахин А.А., Чернышева Ю.В., Копылова Н.А. Методы комплексной коррекции дисфункции
височно-нижнечелюстного сустава // Материалы международного конгресса
"Рефлексотерапия
и мануальная терапия в XXI веке". –М.: 2006
4. Гаража С.Н. Чувствительность твердых тканей
зубов: роль конформационных изменений коллагена в формировании и проведении
сигнального импульса к нервным окончаниям пульпы //
http://www.stom.ru/vrachi/article/30/
5. Луцкая И.К. Физиология зуба // Современная стоматология,
№1, 2007; http://www.mednovosti.by/journal.aspx?article=345
6. Быков В.Л. Гистология и эмбриология органов
полости рта человека. СПб.: -1998. 248 с.
7. Боровский Е.В., Леонтьев В.К. Биология полости
рта. М. -1991; -302 с.
8. Холманский А. С.Адаптация деревьев к аномальным
физическим факторам // Математическая морфология. Электронный математический и
медико-биологический журнал. - Т. 8. - Вып. 3. - 2009. - URL: http://sgma.alpha-design.ru/MMORPH/N-23-html/holmanskiy/holmanskiy.htm
9. Логинова Н.К., Колесник А.Г., Житков М.Ю.
Исследование влияния жевательных нагрузок на твердые ткани зубов // Институт
Стоматологии. Клиническая стоматология №2 (43), 2009. С. 64-65
10. Соловьева А.М. Лечебные свойства жевательной
резинки // Стоматология для всех. - 1999; 2/3: С. 49-53.
11.
Lapsley, Escher, & Hoehn, 1992). Lapsley, K. G., Escher, F. E., &
Hoehn, E. (1992). The cellular structure of selected apple varieties. Food Structure,
11, 339-349
12. Стекольникова Н.В. Кибкало А. П., Линченко И. В.
Влияние преимущественной стороны жевания на окклюзионную плоскость. // Сб. тр.
ВМА.- 1996.- Т. 52.- С.156-160
13. Физиология человека. Ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, М.:
Мир. Т.3, 1996
14. Логинова Н. К., Колесник А. Г., Бартенев В. С.
Физиология эмали и дентина // Стоматология: научно-практический рецензируемый
журнал - 2006. - Том 85,N 4 . - С.
60-68; http://www.mediasphera.ru/journals/stomo/detail/253/3828/
15. Полонейчик,
Н. М., Гетман, Н. В., Богдан, С. И. // Стоматологический журнал. 2003. № 3. С.
6–8; 2004. № 1. С. 37–38
16. Денисова Л.А. Акустическая
микроскопия: новые диагностические возможности ультразвука // Тезисы докладов I-й Троицкой
конференции по медицинской физике. – Троицк, 2004
17.
Гемонов В.В., Саносян Г.В., Малик М.В. Нервный аппарат периодонта и его место в
системе рефлексогенных зон организма // Стоматология, 2001; № 4, С. 4-7
Models and analogies in physiology teeth
Kholmanskiy A. S., Minakhin A. A., Degtyarev V. P.
Relying on the laws of mechanics and physical chemistry, and attracting
morphofunctional and electromechanical analogies, models of the physiology of
the teeth, which explains the known and the results obtained in studies of neurophysiology
and mechanics of the teeth. The role of mastication in the mineralization of
enamel, proposed a mechanism for converting energy of elastic vibrations of
hard tissue of teeth in the electromagnetic energy of the nerve endings.
Key words: teeth, modeling, chewing function,
mineralization, erasing, innervations.
Московский государственный медико-стоматологический
университет
Поступила в редакцию 21.06.2010.